对真核细胞祖先的追寻进入到了一个可怕的困境之中。可能存在一个初级的中间体，一个拥有细胞核却没有线粒体的缺失的一环的观点，虽然不能被严格的证明是错的，但是看上去却越来越不像是事实。每一个有可能的案例最后都被证明完全不是那个缺失的一环，而是在之后的日子里为了适应简单的生活方式而丢掉了线粒体。这些表面上看上去初级的群体的祖先确实拥有线粒体，而当它们的后代适应新的生态位时——一般情况是变成了寄生者——却最终丢掉了线粒体。看来，是有可能成为一个没有线粒体的真核生物的——在原生动物中有上千种这样的生物——但是成为一个在遥远的过去一直都没有线粒体的真核生物却是不可能的。如果成为真核细胞的唯一途径就是拥有线粒体的话，那么真核细胞本身可能就是起源于线粒体的细菌祖先和它们的宿主细胞之间的精妙共生。

如果真核细胞诞生于两种类型细胞的融合，那么问题就更加紧迫——什么类型的细胞？根据教科书的观点，宿主细胞是一种原始的没有线粒体的真核细胞，但是如果从来不存在一个原始的缺少线粒体的真核细胞，那这就明显不会是真的。实际上，在林恩.马古利斯的内共生理论中，她提出过两种不同类型的细菌的联合这种观点，在寻找缺失的一环宣告失败之后，她的这种假说重新显得重要起来。即使如此，马古利斯和其他人的思路也相同——他们想象中的宿主，一定跟现在的酵母一样，依赖发酵反应生成能量，线粒体带给它们的是处理氧气的能力，使宿主可以更加有效的生成能量。通过比对当代真核生物和许多不同的细菌和古菌的基因序列的方法来精确识别宿主细胞是可能的——而当代测序技术刚刚开始使之梦想成真。但是，就像我们刚刚看到的，显而易见的答案带来另一个让人震惊的事实：真核细胞的基因看上去和产甲烷菌的最接近，这是一些生活在沼泽和肠道中的默默无闻的产甲烷的古菌。

产甲烷菌！这个答案真不可思议。在第一章，我们发现产甲烷菌利用二氧化碳还原氢气，然后将甲烷作为废弃物排出以谋生。游离态的氢气仅仅在没有氧气的情况下存在，所以产甲烷菌是严格厌氧的——任何无氧的角落都行。实际上比这更糟糕。产甲烷菌可以忍受它们周围少量的氧气，就像我们可以屏住呼吸在水下存活一会儿一样。问题在于，在这种环境下产甲烷菌无法生成任何能量——它们必须“屏住呼吸”直到重新回到它们所喜爱的无氧环境，因为它们用来产生能量的装置仅仅能在严格无氧的条件下工作。所以，如果宿主细胞真的是产甲烷菌，那么就提出了一个关于这次共生的本质的一个严重问题——产甲烷菌到底为什么要和某个依赖氧气的细菌形成这种关系？今天，现代线粒体肯定是依赖氧气的，如果它一直是这样的话，任何一方都不能在另一方的领地上生存。这是一个重大矛盾，从传统观点来看，没有办法达成和解。

然后，在1998年，我们在第一章提到的那个比尔.马丁进入到这个领域，和他的长期合作者——纽约洛克菲勒大学的米克洛斯.米勒在《自然》杂志提出了一个激进的假说。他们管他们的理论叫作“氢假说”，就像名字所暗示的那样，它与氧气没什么关系，而和氢气关系重大。马丁和米勒说，关键在于，氢气能被一些被称为氢化酶体的类似线粒体的细胞器当作废弃物生成。这些氢化酶体大部分是在原始单细胞真核生物中发现的，包括像阴道毛滴虫这样的臭名昭著属于的“源真核生物”的寄生者。和线粒体一样，氢化酶体也负责能量生成，但是它们以一种奇怪的方式进行，它们会将氢气释放到周围环境中。

很长一段时间中，氢化酶体的进化源头都隐藏于神秘之中，但是一系列结构上的相似性启发了米勒和其他人，尤其是马丁.恩布利和他在伦敦的国家历史博物馆的同事们，他们提出，氢化酶体实际上是和线粒体近源的——它们拥有共同的祖先。因为大部分氢化酶体已经失去了它们的整个基因组，这一点很难被证实，但是有一些是确定的了（注1）。也就是说，无论和第一个真核细胞迈入共生关系的是什么细菌，它的后代中肯定包括线粒体和氢化酶体。马丁做了一个假设，而这个假设可能是目前我们面临的两难境地的关键：线粒体和氢化酶体的最初的细菌祖先能够行使这两种代谢功能。如果真的是这样，那么它肯定是一种多能的细菌，能够进行有氧呼吸，同时能生成氢气。我们待会儿再回到这个问题。现在，让我们专注于马丁和米勒提出的“氢假说”，即这个共同祖先的氢气代谢——而非氧气代谢——将第一个真核生命带到了它的进化前沿。

注1 1998年，荷兰奈梅亨大学的约翰尼斯.哈克斯坦和他的同事们发现了一个依然保留有自己基因组的氢化酶体，尽快很小。这一基因组的提取分离值得一枚奖章：这个氢化酶体属于一个不能分离培养的寄生者，所以必须从蟑螂后肠道中它那温暖的巢穴中进行“显微操作”。达成这项难以想象的成就之后，哈克斯坦的小组将全基因序列于2005年发表在《自然》杂志上，确认了氢化酶体和线粒体确实拥有一个共同的α-变形菌祖先。

马丁和米勒惊奇的发现，含有氢化酶体的真核生物有时候会对一些小型产甲烷菌行地主之谊，这些产甲烷菌进入这些真核细胞并在里面快乐的生活着。产甲烷菌和氢化酶体排列在一起，就像在喂食（图3）。马丁和米勒意识到，这正是它们正在做的——这两者以一种代谢婚姻的方式生活在一起。产甲烷菌的独特之处在于它们可以仅仅从二氧化碳和氢气中生成所有它们所需的有机组分及能量。它们通过将氢原子（H）连到二氧化碳上面来生产制造葡萄糖（C6H12O6）等糖类的基本砖块，由此它们就可以构建整个核酸、蛋白质和脂类的全部种类。它们也利用氢气和二氧化碳生产能量，同时释放甲烷。

尽管产甲烷菌在代谢能力方面拥有独一无二的丰富资源性，然而它们也面临着一系列的困境，我们已经在第一章提到了这其中的原因。问题是，尽管二氧化碳是足量的，在任何含有氧气的环境中氢气却是很难得到的，因为氢气和氧气会快速反应生成水。那么，从产甲烷菌的观点来看，任何能提供一点点氢气的，都是一种恩赐。氢化酶体算是双重恩惠，因为它们既释放氢气又释放二氧化碳，都是产甲烷菌在自己的产能过程中所渴望的底物。更重要的是，它们不需要氧气来行使这一功能——正相反，它们倾向于避免有氧——所以它们可以在产甲烷菌需要的极低氧环境中行使功能。难怪产甲烷菌像贪婪的小猪仔吸奶一样跟着氢化酶体！马丁和米勒的远见在于，他们认为这个亲密的代谢联合体可能是最初真核融合事件的基础。

比尔.马丁认为，氢化酶体和线粒体站在一个所知甚少的谱系的两个极端上。对于任何对教科书上的线粒体十分熟悉的人来说，这都是极其令人吃惊的：即许多单细胞真核生物的线粒体是在无氧环境下行使功能的。这些“厌氧”线粒体不用氧气来消化食物，而是利用其它一些像硝酸盐或者亚硝酸盐这样的简单化合物。然而在其他大部分方面，它们以和我们的线粒体非常相似的方式行使功能，因此毫无疑问是近源的。所以，这一谱系从我们的依赖氧气的好氧线粒体，到更倾向于使用像硝酸盐这些分子的“厌氧”线粒体，再到工作机理完全不同的氢化酶体，都是相关联的。这一谱系的存在使我们开始关注，这一发展出整个谱系的祖先是什么。马丁问到，这个共同的祖先是什么样呢？

图3 这张图片展示了产甲烷菌（浅灰色）和氢化酶体（深灰色）。它们都生活在一个大得多的真核细胞的细胞质中，确切的说，是一种叫做Plagiopyla frontata的海洋纤毛虫。根据氢假说，产甲烷菌（生存需要氢气）和氢气生成菌（线粒体和氢化酶体的祖先）的这种亲密代谢关系可能最终使真核细胞诞生：产甲烷菌越来越大，直到体型上可以吞掉产氢气菌。

这个问题对于真核生物的起源非常重要，对于地球上以致宇宙中任何地方的所有的复杂生命都是如此。这个共同的祖先可能有两种形式中的一种。它可能是一种拥有一堆代谢技巧的复杂细菌，然后因为要适应不同的生态位，它分化成不同的后代。如果是这样的话，那么这些后代可以说“退化”了而不是“进化”了，因为随着它们变得特化，它们越来越简单和流线型。第二种可能是，共同的祖先是一个简单的有氧呼吸细菌，也许是我们在之前章节中讨论过的立克次体的自由生活的祖先。如果这是真的，那么随着进化，它的后代一定会变得越来越多样化——它们“进化”而非“退化”。这两者可能性产生了不同的预测。在第一种情况下，如果祖先细菌在代谢上是复杂的，那么它就应该把自己特有的基因传给它的继承者们，比方说那些产氢气的基因。任何适应了产氢气的真核生物都应该从这个共同祖先那里继承了它的基因，无论它们后来变得多么不同。氢化酶体在很多真核生物中都被发现了。如果它们是同一个祖先那里继承了这些产氢基因，那么无论它们的宿主细胞后来变得多么不同，这些基因应该彼此高度近源。另一方面，如果所有这些不同的群体都是从一个简单的有氧呼吸的线粒体继承而来，无论什么时候它们适应了低氧环境，它们只能独自的发明出不同的无氧代谢形式。在氢化酶体这里，这些产氢基因应该是各自独立的进化出来的（或者由随机的水平基因转移造成），所以它们的进化轨迹应该像于它们的宿主细胞那么多种多样。

这两种可能性使选择变得简单。如果祖先在代谢上是复杂的，那么所有的产氢基因都应该是近源的，或者至少说可能近源的。另一方面，如果这个祖先在代谢上是简单的，那么所有这些基因应该都没有关系。所以说，到底是哪样？答案依然未知，但是除了一小部分例外，大部分证据看上去更支持第一种理论。一些在新千年开始那几年发表的研究证明，至少氢假说预测中的无氧线粒体和氢化酶体的一些基因是同源的。例如，氢化酶体用来生成氢气的酶（丙酮酸-铁氧蛋白氧化还原酶，简称PFOR），几乎可以肯定是从同一个祖先那继承来的。同样的，将ATP转移出线粒体和氢化酶体的膜泵看上去也拥有相似的祖源；一种合成有氧呼吸所需的铁硫蛋白的酶同样来自同一个祖先。这些研究暗示，这个共同的祖先实际上在代谢上十分多能，在过去的环境中，能用氧气或者其他分子进行呼吸，也能生成氢气。实际上，这种多能性（否则这听上去就有点幻想了）确实可以在像红细菌这样的α-变形菌中存在着，这也因此让其比立克次体更加像线粒体的祖先。

如果是这样的话，为什么立克次体的基因组和现在线粒体的基因组如此相似？马丁和米勒认为，立克次体和线粒体的相似性来自于两个方面。第一，立克次体是α-变形菌，所以它们用来进行有氧呼吸（依赖氧气的）的基因实际上应该和有氧呼吸的线粒体近源，也和那些自由生活的好氧的α-变形菌近源。也就是说，线粒体基因和立克次体的相似，不是因为它们都来自立克次体，而是因为立克次体和线粒体都是从一个进行有氧呼吸的共同祖先那里继承的这些基因，而这个祖先可能和立克次体非常不同。如果是这样的话，它就得回答这个问题：如果它们来自一个非常不同的祖先，那么为什么它们最终变得如此相似？这将我们带到马丁和米勒提到的第二点上——它们如此相似要归功于趋同进化，我们在第一部分的一开始讨论过这个观点。立克次体和线粒体拥有类似的生活方式和环境：都在其他细胞里通过有氧呼吸生成能量。它们的基因受到相似的选择压力，而这可能很容易在幸存基因谱和其序列细节中产生趋同变化。如果趋同进化是相似性的原因，那么立克次体的基因应该仅仅和哺乳动物的有氧呼吸的线粒体相似，而不应该和其他的我们在之前几页讨论的厌氧线粒体相似。如果这个共同祖先和立克次体非常不同——如果它实际上是像红细菌那样的多能细菌，拥有一堆代谢技巧——我们就不能期待找到立克次体和这些厌氧线粒体的共同点；基本上我们确实也没找到。

从依附者到世界的征服者

到目前为止，证据显示，真核融合事件的两个主人公分别是一个产甲烷菌和一个像红细菌那样的在代谢上非常多能的α-变形菌。通过提出产甲烷菌代谢需要氢气而细菌能产生氢气这一牵涉其中的交易，氢假说使这两者显然不一致的环境需求达成了和解。但是，对于大部分人来说，这一简单解决方案产生的问题和它解决的一样多。一个仅仅能在厌氧环境（或者低氧环境）下工作的融合体，是如何带来了真核生物的大繁荣的呢？尤其是多细胞真核生物，几乎所有多细胞真核生物都是依赖氧气的。为什么这发生在大气和海洋中的氧气水平提升的时候？我们能相信这仅仅是一个巧合吗？如果第一个真核生物在严格厌氧环境下生存，为什么它没有像现在厌氧真核生物那样，因为进化压力而丢掉它所有的有氧呼吸基因呢？另外，如果宿主不是一个可以改变外形并吞噬整个细菌的原始真核细胞，那α-变形菌到底是如何进去的呢？

结合越来越多新出现的证据，氢假说能解释上面每个难题，甚至不需要新的进化发明（新性状的进化）。我应该承认，对这些观点，我一开始充满敌意，自我斗争了很久，才相信其中的一些事情几乎肯定发生过。马丁和米勒提出的这一串事件拥有坚定的进化逻辑，但是严谨来说，它还取决于环境——取决于一连串环境所提供的进化选择压力，而我们确知这些是在那些时间点发生的。问题是，如果生命的电影一遍一遍重新播放，就像斯蒂芬.杰.古尔德声称的那样，同样的一串事件会一遍一遍的重复发生吗？我对此持怀疑态度，对于我来说，马丁和米勒提出的这一连串事件中的某些好像不可能一遍遍重复，甚至全都不可能。我的怀疑放在其他外星球上就更加强烈，因为它们有一系列不同的环境。这也是为什么我怀疑真核细胞的进化基本上是一个偶然事件，仅仅在地球上发生了一次。让我们考虑一下什么可能发生吧。我会以故事的形式讲述它，为了使其清楚明了，我会省略许多可能使主旨混乱的“可能事件”（也可参考图4）。

曾经，在海洋深处缺氧的地方，一个产甲烷菌和一个α-变形菌紧紧生活在一起。α-变形菌是一个清道夫，它可以通过多种方式谋生，但是最常用的是发酵食物（其他细菌的残渣）来产生能量，以废弃物的形式将氢气和二氧化碳排出。产甲烷菌则幸福的以这些废弃物为生，因为它可以利用它们构建所有它所需的东西。这一安排如此贴心又方便，两个合作者靠得越来越近，产甲烷菌逐步改变了它的外形（它拥有细胞骨架因此外形可选）来拥抱它的恩人。这种外形改变可以在图3中观察到。

随着时间的流逝，拥抱变得非常令人窒息，可怜的α-变形菌不再有足够的用来吸收食物的表面。如果找不到一个折中方案，它可能会饿死，但现在它仅仅的束缚在产甲烷菌上，无法离开。对于它来说，一种可能的方案是搬进产甲烷菌的内部。产甲烷菌可以用它自己的表面来吸收所有需要的食物，这两者就可以继续它们舒适的安排。所以α-变形菌搬进去了。

在继续我们故事之前，让我们注意一下，有许多细菌生活在其他细菌内部的案例；这并不必需是因吞噬事件形成的。最有名的例子是蛭弧菌，一种可怕的细菌掠食者，它们游动非常快，每秒可以移动100个身位，直到它撞上一个宿主细菌。在撞上之前，它快速的旋转并刺进细胞壁。一旦进到内部，它就开始降解宿主的细胞组分并繁殖，然后在1-3个小时内完成它的生命周期。有多少种非掠食性的细菌可以进入其他细菌或者古菌内部是一个悬而未决的问题，但是，氢假说的基本假设，即吞噬作用对于包裹另一个细胞来说并不是必需的，听上去就不那么不合理了。实际上，2001年的一项发现使其更加合理：水腊虫，一种可以在很多栽培植物中生存的小小的白色棉球一样的昆虫，其某些细胞里面含有β-变形菌，它们以内共生体的形式存在（互利共生的细菌在其他细胞中生存）。难以想象的是，这些内共生细菌还含有更小的γ-变形菌。因此，一种细菌生活在另一种细菌体内，而这种细菌又生活在一个昆虫细胞内，表明细菌确实能在另一个细菌中和平的生活。这一发现带着那句古老谚语的味道：“大跳蚤背上，小跳蚤咬；小跳蚤背上，微跳蚤咬；如此这般，没完没了。”

让我们回到这个故事：α-变形菌现在处于一个产甲烷菌中，到目前为止的话还不错。但是有一个新的问题。产甲烷菌不擅长吸收食物——它通常利用氢气和二氧化碳自己制造，所以它完全不能喂养它的恩人。幸运的是，α-变形菌拯救了它。它拥有所有用于吸收食物的基因，所以它可以将它们全部交给产甲烷菌，一切都会好起来了。现在产甲烷菌能从外部吸收食物了，这可以使α-变形菌继续供应氢气和二氧化碳。但是问题并没有这么轻易的被解决。现在产甲烷菌吸收食物，并将它转换成葡萄糖以喂养α-变形菌。问题是，产甲烷菌一般将葡萄糖用于构建复杂的有机分子，而α-变形菌则将它降解以生成能量。这是一场争夺葡萄糖的战争泥潭：与其将其传给居住在它体内的贪婪的细菌——虽然这些细菌会以能量回报之——产甲烷菌会倾向于将食物转到构建元件。如果这持续下去，两者都会挨饿。α-变形菌可以通过把它更多的基因交给产甲烷菌来解决这个问题，这使产甲烷菌可以发酵一些葡萄糖以获得α-变形菌可以利用的代谢产物。所以它上交了这些基因。

图4 氢假说。简化的图表显示了一个多能细菌和一个产甲烷菌之间的关系。（a）细菌可以进行不同形式的有氧和无氧呼吸，以及发酵生产氢气；在无氧环境下，产甲烷菌细菌排出的利用氢气和二氧化碳。（b）随着产甲烷菌开始依赖细菌产生的氢气，这种共生关系变得更近了，产甲烷菌基本上把细菌包裹起来了。（c）细菌被完全包裹起来了。从细菌传给宿主的基因使宿主可以以细菌的方式吸收并发酵有机物，使其从甲烷代谢中解放出来。虚线表明细胞嵌合了。

你可能会好奇，无法思考的细菌如何将所有需要的基因挑出来全部上交来达成这一交易呢？这一类问题困扰了所有关于自然选择的讨论，但是绝大部分都仅仅以用群体的角度思考就可以回答了。在这一案例中，我们考虑的是一群细胞，一些繁荣起来了，一些死掉了，一些保持原样。考虑一群产甲烷菌，他们附近都有很多小型α-变形菌生活着。一些个体的关系相对“远”一些，这样α-变形菌就没有被产甲烷菌实体上所包围；它们相处的很好，但是很多氢气散逸到周围环境中，或者到了其他产甲烷菌那里。这些“松散”的关系跟那些更亲密的关系比就失败了，在那些更亲密的关系中，α-变形菌被包裹起来，很少有氢气丢失。当然，每个产甲烷菌可能有一堆α-变形菌，其中一些比其它的包裹的更严。所以尽管整体来说这一装配行使良好，一些α-变形菌可能因这种包裹的紧密而窒息。如果它们因窒息而死的话会发生什么？如果其他α-变形菌取代了它们的位置，那么整个共生联盟就完全不受影响，仅仅是将死的α-变形菌将它的基因散落到环境中。其中的一些可能会被产甲烷菌以水平基因转移的常见方式获得，这其中一些会整合进产甲烷菌的基因组。让我们假设这一过程同时在成百万，甚至数十亿的产甲烷菌共生群体中发生着。根据平均律，其中一些至少会碰巧转移了所有正确的基因（这些基因都是以独立的功能单元的形式聚在一起的，即操纵子）。如果是这样的话，那么产甲烷菌就可以从环境祝好吸收有机组分。同样的过程也可能发生在将发酵相关基因转给产甲烷菌这一事件中，而且，并没有理由认为两组基因不能同时转移。这全靠群体动力学：如果某个受益人者碰巧比它的兄弟们成功的多，那么自然选择的力量马上会使这一成功的幸运儿壮大起来。

但是这个故事的结局却令人吃惊。通过水平基因转移得到了两套基因，产甲烷菌现在无所不能了。它可以从环境中吸收食物，并发酵其产生能量。就像一只丑小鸭变成了白天鹅，它突然不再需要做一个“产甲烷菌”了。它可以自由游动，不再需要回避周围环境中的氧气，而这曾经会阻碍它唯一的能量来源——甲烷生产。更重要的是，当在有氧环境中游动时，内化的α-变形菌可以更有效率的利用氧气来生成能量，所以它们也因此受益。宿主（理性的说，我们不能再称之为产甲烷菌了）所需的仅仅是一个水龙头，一个ATP泵，利用它通过α-变形菌的细胞膜可以将ATP汲取出来，整个世界因此成了它的舞台。ATP泵实际上是一个真核发明，如果我们相信不同类型真核生物的基因序列的话，这些ATP泵是在真核联盟的早期历史中进化出来的。

所以，生命的答案、宇宙的答案、万物的答案——或者说真核细胞的起源的答案，仅仅就是基因转移。通过一系列小小的却坚实的步伐，氢假说解释了两种细胞之间的化学依赖是如何进化成一个包含有像线粒体那样行使功能的细胞器的嵌合细胞的。这一细胞可以“进口”有机分子，例如糖类，使其通过它的外膜进入，然后在细胞质中进行发酵，就像酵母做的那样。它可以将发酵产物传给线粒体，后者可以利用氧气氧化它们，或者利用像硝酸盐这样的其他分子。这一嵌合细胞目前还没有细胞核。它可能失去了它的细胞壁，也可能没有。它确实拥有细胞骨架，但是很可能这个细胞骨架还不能使自己能像阿米巴原虫那样改变外形；它仅仅提供僵化的结构支撑。简而言之，我们得出了一个没有细胞核的真核细胞“原型”。我们将在第三部分回来讲这个原型是如何变成一个成熟的真核生物的。尽管如此，本章的结尾，让我们考虑一下偶然性在氢假说中的作用吧。

可能性与必然性

氢假说的每一步都依赖于这样的选择压力，它们可能强大到可以促使特定适应性的形成，也可能不。并且，每一步都完全依赖于上一步——因此，如果生命的电影重新播放一次的话，这一系列步骤的精确顺序就有很深的不确定性。对于反对这一理论的人来说，该理论最大的问题在于最后几步，即从仅能在无氧条件下工作的化学依赖关系，变成了依赖氧气、在有氧环境下繁荣昌盛的真核细胞大绽放。要使这一变化得以发生，有氧呼吸所需要的所有基因都必须完整的在嵌合事件最初的时间里存活下来，而它们在这一期间是长久的被弃之不用的。如果这一理论是对的，那么它们显然做到了；但是如果这一变化花的时间多那么一点点的话，那么这些有氧呼吸的基因就很可能因为突变而失效了，因此依赖氧气的多细胞真核生物就从不可能诞生；我们也就不可能诞生；任何比简单的细菌菌落高等的东西就都不可能诞生。

这些基因并未失效的事实听起来就像是一个令人吃惊的侥幸，也许单独这一点就解释了为什么真核生物仅仅进化了一次。但是，也许环境中有什么因素在正确的方向上给了我们的祖先一个推动力。在2002年的《科学》杂志上，罗彻斯特大学的阿里尔.安巴尔和哈佛大学的安德鲁.诺尔暗示，海洋中变化的化学环境可能可以解释为什么尽管那个时候的真核生物祖先是严格的厌氧生物，却是在氧气水平提升的那个时间点进化出来的。随着大气中的氧气水平提升，海洋中的硫酸盐浓度也开始提升（因为硫酸盐的形成，SO42–，需要氧气）。这反过来导致了另外一种细菌数量的极大提高，即硫酸盐还原菌，我们曾在第一章简单介绍过它。那时我们注意到，在现在的生态环境中，硫酸盐还原菌几乎在与产甲烷菌对氢气的竞争中完胜，因此这两者几乎不会在海洋中生活在一起。

当我们想到氧气水平的提高时，我们倾向于想象更多的新鲜空气，但实际效果是惊人的违反直觉的。就像我在我之前的一本书《氧气：缔造世界的分子》中提到的，真正发生的事情是这样的：从火山中滚滚冒出的硫酸烟气以硫单质和硫化氢的形式含有硫元素。当这些硫元素和氧气反应时，它们被氧化成硫酸盐。这和我们目前面对的酸雨的问题是一样的——从工厂释放到大气中的硫元素因为氧气而被氧化成硫酸，H2SO4-，“SO4-”是硫酸根，这正是硫酸盐还原菌需要用来氧化氢气的基团——按照化学的观点来看，这和还原硫酸盐完全是一回事，就如同这一细菌的名字所显示的那样。矛盾就在于此。当氧气水平提高时，硫会被氧化形成硫酸盐，硫酸盐会在海洋中积累——氧气越多，硫酸盐越多。这是硫酸盐还原菌所需要的原材料，这些细菌将硫酸盐转换成硫化氢。尽管是一种气体，但是硫化氢实际上比水重，所以它会沉到海洋的底部。接下来会发生什么取决于硫酸盐、氧气等的浓度的动态平衡。可是，如果在海洋深处，硫化氢形成的速度比氧气快得多（因为阳光不能渗透到海洋深处，这里的光合作用要不活跃的多），那么就会产生一个“分层”的海洋。现在最好的例子是黑海。简单来说，分层的海洋中，底层是不流动的，散发着硫化氢的臭味（或者专业来说，“静海环境”）， 而阳光能照到的表面充满着氧气。地质学证据显示这正是20亿年前海洋中发生的事情，而显然，这种静态环境持续了至少10亿年，可能还更长一些。

以下是我的观点。当氧气水平提升的时候，硫酸盐还原菌的数量也开始提升。如果像现在这样，产甲烷菌就不可能竞争得过这些贪婪的细菌，那么它们可能就只能面对氢气极度的短缺。这可能给了产甲烷菌一个很好的理由去和像红细菌这样的产氢细菌结成亲密的关系。到这里为止，一切都还不错。但是是什么促使真核生物的原型在它失去那些有氧呼吸的基因之前上升到含有氧气的水面呢？同样，这可能是因为硫酸盐还原菌。这一次，竞争的对象可能是像硝酸盐和磷酸盐这样的营养物质，以及一些金属离子，这些在水面的浓度要高得多。如果真核生物的原型不再受限于它的“水坑”，那么它就能从升到水面中获益。如果是这样的话，竞争就可能促使第一个真核细胞在丢失它们的有氧呼吸的很早之前就升到富含氧气的水面，而在水面上它们能为这些基因找到很好的用途。这是这些事件里多么讽刺的一个转折啊！看上去真核的伟大崛起可能是源自与互不相容的细菌群落之间的不平等竞争，自然之荣耀属于弱者。圣经在这一点上说的对：温顺者才真正继承了世界。

真的是这样发生的吗？说这是肯定的结论还为时过早。我被那亲切又讽刺的意大利短诗所警醒着，这一句诗简单翻译过来就是“此或不真，唯极用心”。由我看来，氢假说是一个激进的假说，它比其它任何理论对已知证据的运用都更好；它也很好的结合了可能性和不可能性来解释真核仅仅进化了一次这一事实。

在这之上还有另一层考虑，这使我相信氢假说或者类似的理论大体上是对的——这和线粒体提供的巨大优势有关。它解释了为什么所有已知的真核生物都有或者曾经有过（然后丢失了）线粒体。就像我们之前提到的那样，真核的生活方式是极其耗能的。改变外形吞噬食物是高耗能的。唯一能不依靠线粒体就吞噬食物的真核生物是那些生活在奢华轮回中的寄生者们，它们除了改变外形以外不需要做任何事情。在接下来几章里，我们将会看到，事实上真核生活方式的每一个方面——利用动态的细胞骨架改变外形，变大，构建细胞核，将折叠的DNA围起来，性，多细胞性——所有这些都依赖于线粒体的存在，所以不能，或者至少极其不可能在细菌中发生。

个中原因和通过细胞膜产生能量的精确机制相关。在基础原理上，细菌和线粒体产能的方式是一样的，但是线粒体是内置在细胞里的，而细节利用它们的细胞膜。这种内置化不仅仅解释了真核生物的成功，它甚至是投向生命起源的第一束光。在第二部分，我们将会考虑细菌和线粒体中能量生成的机制显示生命是如何在地球上起源的，以及为什么这给了真核生物继承这个世界的机遇，而这一机遇仅仅给了真核生物。

译后：

激动！下一章就是膜起源了！

另，设置个deadline吧，要不太懒散了。每月15号一章，不更自罚。