从文明发源伊始，人类就对世间万物生灵的性别分化非常好奇，各个文明都有各具特色的性别起源的传说。蝴蝶为什么这么美，花儿为什么这样红？男人为何是男人，女人又凭什么为女人呢？这些问题一直困扰着古代的智者和先贤们。

曹雪芹借《红楼梦》中贾宝玉之口说：“女儿是水做的骨肉，男人是泥做的骨肉”，抛开书中的隐喻暂且不谈，是不是也可以看做是曹公对性别分化这一终极问题的一次有意思的探讨呢？毕竟，没有了性别的分化，也就没有了这纷繁复杂的花花世界，没有了“花谢花飞花满天，红消香断有谁怜”的千古绝唱，更没有了大观园里那感天动地的悲欢离合。

现代遗传学和进化学的观点认为，性别分化是遗传多样性和物种演化的源泉。在动物和人类中，对性染色体的鉴定和研究揭示了性别演化的机制。然而，大多数雌雄异株植物的性染色体还没有被鉴定，我们对植物性别演化的机制还所知甚少。

在《“害羞女孩”揭示植物性别演化的奥秘》一文中，我为大家解读了日本京都大学的研究人员发表的一项最新研究成果，他们以猕猴桃为实验材料，鉴定到一个定位于Y染色体上的基因Shy Girl（SyGl），该基因特异地在雄花心皮中优势表达，作为一个显性抑制因子，抑制雄性花中雌蕊的发育。

其实，早在2014年，Shy Girl 这篇文章的作者，就和美国加州大学戴维斯分校的研究者合作，在Science上发表了一篇题为《A Y-chromosome–encoded small RNA acts as a sex determinant in persimmons》的文章。在这篇文章中，研究人员以柿子为实验材料，使用基因组测序和转录组测序技术，并结合进化学分析，鉴定到了一个定位在Y染色体上的同源异型结构域转录因子（homeodomain transcription factors）家族基因OGI。有意思的是，OGI的编码区有多个提前终止的突变，说明它很可能不具有转录因子的活性。进一步的序列分析发现，OGI序列具有一个发夹结构，并且和另外一个基因MeGI具有很高的序列相似性。而一般认为，发夹结构是小分子RNA的标志性结构，暗示着OGI可能具有小分子RNA的功能。MeGI位于常染色体上，是通过转录组分析鉴定到的一个差异表达基因，在发育中的雌花中表达量很高，在雄花中却很低，也属于同源异型结构域转录因子家族。

在拟南芥和烟草中异源表达MeGl基因，会抑制雄蕊的发育，影响花粉萌发，导致雄性不育，但是对雌蕊的发育没有影响。并且，在烟草叶片中过表达OGI会抑制MeGI的表达。进一步研究发现，OGI编码的21bp的小RNA在雄性花的蓓蕾中表达丰富；同时，起源于MeGI的小RNA的含量也很高，而在雌性花中的表达极低。以上结果说明，MeGI的高表达会导致雄性不育，而Y染色体上的OGI编码的小RNA，通过RNA沉默机制抑制MeGI的表达，恢复雄性花中雄蕊的育性。

和Shy Girl基因抑制雌蕊发育的机制不同，OGI对植物性别分化的调控属于表观遗传学的范畴。和许多其他的生物学现象一样，性别分化也越来越多地从表观遗传学的角度得到了合理的解释。值得一提的是，近日，浙江万里学院葛楚天、钱国英团队在Science杂志上发表了题为 “The histone demethylase KDM6B regulates temperature-dependent sex determination in a turtle species” 的研究论文，在爬行动物温度依赖型性别决定研究领域取得重要进展，揭示了组蛋白去甲基化酶KDM6B调控红耳龟温度依赖型性别决定的分子机理，解开了温度依赖型性别决定研究长达半个世纪的谜团。

按照“双突变模型”，至少需要两个突变才能导致雌雄性别的分化，一个突变导致雄性不育，一个突变导致雌性不育。遗憾的是，在本研究中科研人员并没有找到导致雌性不育的基因。不过，在后续的研究中，研究人员在猕猴桃中发现Shy Girl基因可抑制雌蕊的发育。由于植物Y染色体起源和性别分化机制的多样性，这两种性别决定机制在各种雌雄异株植物中是不是保守的，我们还不得而知。要解释清楚植物的性别演化，仍然还有很长的路要走。让我们共同期待科研人员后续精彩的研究吧。

【参考文献】

1. Akagi, T., Henry, I. M., Tao, R., & Comai, L. (2014). A Y-chromosome–encoded small RNA acts as a sex determinant in persimmons. Science, 346(6209), 646-650.

2. Akagi, T., Henry, I. M., Ohtani, H., Morimoto, T., Beppu, K., Kataoka, I., & Tao, R. (2018). A Y-encoded suppressor of feminization arose via lineage-specific duplication of a cytokinin response regulator in kiwifruit. The Plant Cell, tpc-00787.

3. Ge, C. , et al. (2018). The histone demethylase KDM6B regulates temperature-dependent sex determination in a turtle species.Science, 360, 645-648