【Genetics for cat breeders 2】 Reproduction and Development

生殖和发育

生殖的实际问题

猫的生殖本身就是一个迷人的话题,人们认为大多数繁育者即使没有过多地为细节而烦恼,也都熟悉猫的大体轮廓。如果身体状况良好且无不必要干扰,对大多数猫,生殖是快乐的事。若出现了特殊情况,建议寻求兽医的帮助。毫无疑问的是,兽医的技术和经验比大多数繁育者要丰富。动物越有价值,就越需要专家的建议和关注。

在一定的饲养和饮食条件下,母猫性成熟通常发生于7-12月之间,这取决于诸如出生月份和生长月份等因素。快速成长的母猫可能在6个月就进入青春期。有报告称,当母猫体重在2到5公斤左右时,就可以开始繁殖了。因此,体重可能是主要的因素。然而,不管性成熟是从什么时候开始的,通常来说谨慎的做法是:在母猫12个月大之前不要繁殖后代

公猫性成熟通常比母猫晚1到2个月。体重水平约为3到5公斤。母猫性成熟后好几年都能持续生产幼崽。繁育的停止实际上是一个渐进的过程,通常伴随着交配后不育或者产仔数减少,尽管8-10年这个时间段并不完全准确。母猫在14岁以后生育非常罕见。如果公猫比母猫晚一个月左右性成熟,那么其在母猫失去繁殖能力后有的数年依然拥有繁殖能力。

发情期是母猫受到公猫关注的时期。持续时间一般为3-6天,在没有公猫接近的情况下,则会持续长达10天。这段时间将能观察到独特的行为,有经验的繁育者可以判断最有利的时间让猫进行交配。在发情期前一两天,母猫会变得非常热情,希望得到关注,在物体上摩擦身体,嬉戏打滚。通常会有很多嚎叫和“呼叫”,虽然在这方面不同的品种有差异。

第二个阶段的特点是温柔地抚摸、轻推生殖器区域或者有公猫在,会出现踏步和性交蹲(背部变平,后躯抬高)。此时猫是完全接受交配的。随着一声大叫或咆哮成功地交配。在两只猫分开后,母猫通常会剧烈地翻滚、摩擦和舔舐,然后在短时间内停止活动。交配可在15分钟或30分钟内恢复。如果允许的话,除了发情的最后一天之外,每天都有几次交配。

幼崽可以在一年中的任何时候出生,尽管在冬季出生的会较少。典型的繁殖季节是从1月到7月,甚至更长。然而,冬季的停顿可以通过提供人工照明来有效地减短,以抵消缺少日光的影响。通常每年生两窝,甚至三窝幼崽,产仔高峰期是3-4月和7-8月。在没有交配的情况下,母猫通常每隔14天就会出现周期性发情,尽管有报道称存在不规则的周期。不育的交配通常伴随假怀孕,假怀孕持续约为30-40天,然后雌性进入发情期。

猫是为数不多的通过性交产生的神经刺激卵巢释放卵子的哺乳动物之一。妊娠期约为65天,在58-71天之间的异常变化已被记录下来。然而,必须给卵子实际释放日期的不准确信息一定的自由,特别是在交配期长达数天的情况下。由于胎儿的宫内死亡率,卵子的数量可能总是超过出生小猫的数量。不幸的是,关于死亡率的精确数据缺乏。

一项基于5073窝(19813只猫)的“关于一窝猫(已断奶)的数量”的调查显示,平均每窝有3-9只小猫,极值范围是1-10只。幼崽的大小随母猫体重的变化而变化,体重较重的母猫的幼崽往往会比体重较轻的母猫的幼崽大。这个结论并不一定,考虑到平均妊娠期,也会有小母猫生的小猫比大母猫的小猫重。根据16820只小猫的数据,性别比例为雄性:雌性=104:100。

哺乳期可由50天至60天不等,但部分断奶可在此之前开始。完全断奶会导致奶流的迅速停止。分娩后不会立即发情(产后发情),发情周期通常在断奶后2至4周恢复

对于母猫来说,理想的窝应该是4-5只小猫。如果要让小猫快速成长,那么几乎没有母猫能在没有帮助的情况下独自喂养超过这个数量的小猫。来自大窝的小猫可以转移给小窝的母猫,或者用婴儿奶瓶或特殊的猫奶瓶喂猫。当然,不能忽视哺乳四个幼崽的能力是遗传的,而且从长远来看,帮助一个无能的母猫并不是好的选择。毫无疑问,帮助无能的母猫对下一代有好处,但下一代继续继承这种无能就需要警惕了。在考虑其他因素后,应该尽可能只从生出有良好生长记录的小猫的母猫中选择繁育的猫。

老年猫的故事很多,但是对老年医学感兴趣的人不愿意接受无事实证明的陈述。一份关于年龄超过20岁的猫的真实案例的报告揭示了猫的寿命范围,从19岁到27岁不等,平均为22岁到23岁。未经证实的数字更大,有记录以来最高的为31年。不幸的是,在回忆过去的事件和确定动物的年龄时所犯的错误是糟糕的。令人感兴趣的是,年老的猫在牙齿的保留、皮毛的状况和活动方面达到保存完好的衰老状态。这与狗形成了对比,狗的衰老对个体就没有这么友好了。

应该认识到,遗传因素可能影响了上面讨论的大多数特征。这意味着品种差异可能存在。尽管没有确凿的统计数据,暹罗总是在这方面被挑出来。例如,由于子宫内死亡率与无尾情况有关,曼克斯猫的产仔数通常低于平均产仔数。

表格1. 关于家猫繁殖和生命周期的基本数据

生殖细胞谱系

猫作为一个实体,以两个生殖细胞的结合开始生命。结合发生在输卵管中,输卵管是一种薄薄的组织,当卵子(雌性生殖细胞)被卵巢释放时,它将卵子运送到子宫。虽然性交的行为提供了刺激,但卵子要到许多小时后才会被释放。这种延迟让位于阴道的精子能够到达受精的地方,要么相遇,要么等待卵子的到来。受精完成后,卵子开始分裂,通过桑椹胚和早期胚层发育阶段。据说着床大约发生在第14天。从这一节点开始,生长和发育是迅速的,微小的原生质团变成一个可识别的胎儿。大约65天后,这年轻的小猫来到这个世界,它还不能完全独立,但具备了吮吸反射,可以从母亲那里获得营养。

由于一个新的个体是由生殖细胞的结合而产生的,那么,它们的内部必然形成了连续生物世代间的物质纽带。雄性和雌性生殖细胞在大小和结构上有很大的差异,这与它们不同的功能相适应。卵子体积较大,呈球形,营养丰富以满足从受精到着床的发育过程。另一方面,精子是一种脆弱的东西,体积微小,拥有长长的尾巴,仅有足够的能量到达卵子并进入卵子受精。卵子和精子的功能是储存一个细胞核,并确保两个细胞核(一个来自卵子,另一个来自精子)能够融合在一起。从遗传学上讲,这两个细胞核的重要组成部分是染色体。染色体很小,但在显微镜下可以看到,是遗传物质的载体。它们的结合形成一个共同的细胞核,使卵子作为一个独立的实体开始发育。

在生物学术语中,一个人的身体被称为“躯体”。它由无数的细胞组成,所有这些细胞都与维持生命所必需的结构或无数的生理功能有关。较大体积的体细胞不参与生殖,尽管有些细胞是间接参与生殖的。其原因是,受精卵逐渐发育成胚胎,再发育成胎儿,各种发育途径逐渐被理清,并以渐进的速度分化。一个根本的分歧存于那些注定要形成体细胞的细胞和那些注定要形成生殖细胞的细胞之间。在发育过程中,一旦分离发生,生长就可以是半自主的,只受到限制。如果生长正常,各进程之间不能步调不一致。

因此,我们有可能假设一个与生殖直接相关的细胞连续体:“生殖细胞谱系”。用于产生生殖细胞的生殖器官(睾丸和卵巢)被统称为“性腺”,这些生殖器官的雏形是在早期阶段形成的。生殖细胞谱系可以设想为半独立于体细胞,并作为性腺-生殖细胞-性腺-生殖细胞在一条不间断的直线上交替,通过生殖细胞架起世代间的桥梁。图1试图展示这个概念。生殖细胞谱系被描述为不朽的,而体细胞在每一代都被重新构建,其唯一目的是培育和促进生殖细胞的传代。这并不意味着生殖细胞谱系是一成不变的。与之相反,细胞核内染色体上的基因容易发生突变和重组,而整个遗传结构对人工和自然选择的力量作出反应。

图1 生殖细胞和体细胞之间的区别。前者是连接世代的桥梁,使种系得以无限延续。这些生殖细胞只有19条染色体,但通过融合,数目加倍,在体细胞内产生38条染色体。

遗传与环境对个体形成的影响

遗传禀赋和随后的发育应该仔细区分。前者在受精时完成,严格意义上说是遗传。换句话说,这代表了父母的贡献程度。的确,发育还没有开始,这正是遗传激发的生长过程和环境影响可以相互作用的地方。现在,在遗传学中,环境有一个更广泛,但更专业的意义,不仅仅是环境本身的意义。所有有形的非遗传影响构成了环境。首先,发育的个体必须面对母亲的环境(产前由子宫提供,产后由母亲的照顾水平提供),以及随后与物质世界影响进行斗争。

随着发育的推进,它的各个方面都受到了环境的影响。构成个体的各种遗传特征在不同程度上受到先天遗传结构的影响,这一事实使情况变得复杂。例如,一个极端情况下,可以认为产后的生长很大程度上受饮食控制。如果饮食不足,将导致发育不良。动物甚至可能会衰弱,变得易受疾病的影响而死亡。如果个体是在寒冷、潮湿的环境中长大的,也会出现类似的结果。这两个项被挑出来是因为两个主要的环境因素是饮食和温度。前者显然非常重要,因为生长依赖于有营养的食物。然而,我们不应该忽视饮食的影响几乎完全是负面的。只要有足够的食物,生长就会在很大程度上受到基因结构的控制。

另一个极端情况是,一些特征几乎不受环境的影响。对繁育者最重要的属性是毛色和毛发类型,而这几乎完全受遗传控制。诚然,暹罗图案在一定程度上是可以改变的,因为色素沉积在毛发的数量受温度的影响。然而,这只是个例,因为只有一个特定的基因序列(暹罗是其中之一)受到这种方式的影响。一般来说,通过控制饮食来改变颜色几乎是不可能的

为了完整性,补充另一个因素。发育性错误,其产生于意外的巧合以及个体特有的无规律发育,这不能简单地归因于遗传或环境原因。这种变异的来源可能与实际的猫育种没有什么关系,尽管应意识到其存在。一般来说,这种性质的变化相对较小,但也可能会出现奇怪的情况。花斑白点基因的变异就是一个很好的例子。虽然这种变化可以用广义的术语来描述,但是没有两只白斑猫是完全相同的。在某种程度上,这是由于胚胎发育过程中白色区域的不稳定发育,是特定个体的特征。

染色体

由于生殖细胞内的染色体是代代相传的遗传物质,因此实现这一过程的机理值得进一步探讨。有两种类型的细胞分裂:普通细胞分裂(“有丝分裂”)和特殊细胞分裂和导致生殖细胞形成的两个特殊的分裂。这些分裂被称为“减数分裂”。诚然,为了达到目的——找出本质上的相似性并说明减数分裂是有丝分裂的一种微妙的改良形式,要承认此处的处理方式过于简单。

正常的有丝分裂发生在生长过程中,或替换磨损或受损的组织中。包围细胞核的膜溶解了,染色体(猫的染色体为38条)自我定位,从而在横跨细胞中心的平面上形成有序排列。这是细胞内的一段活跃时期,目前可以看到,每条染色体都通过自我复制的过程产生了一个在各方面都相似的另一条。染色体在一段时间内靠得很近,然后开始移动,就像相互排斥一样。这38条染色体中的每一条都以同样的方式表现,这两组染色体趋向于一致运动,最终在细胞的两端挤在一起。每个基团周围都有一层核膜,形成两个细胞核,细胞可能会在细胞核之间收缩或者干脆形成细胞壁。细胞核现在被包含在单独的细胞中,这些细胞的体积不断增大,直到它们与之前的单个细胞相同为止。

有丝分裂负责躯体的生长,通过一个又一个的细胞,直到组织、骨骼和各种器官建立起来。它们还负责性腺的形成,这些性腺是在胚胎发育的适当阶段形成的。性腺形成于生命早期并不意味着它们具有功能。直到许多个月后,当躯体发育完成或几乎完成,动物进入青春期时,性腺才开始具有功能。这意味着性腺是半独立于体细胞的,在激素的影响下,它们变得活跃并开始产生生殖细胞之前,它们一直处于静止状态。在这个阶段,有丝分裂转变为稍微复杂些的减数分裂。

在有丝分裂中,减数分裂开始于核膜的溶解和染色体的有序排列。染色体并不是作为单独的个体,而是成对地聚集在一起。染色体对并不连接在一起,但配对,毫无疑问,是非常亲密的。仔细研究发现,配对并不是随机的,而是只涉及那些大小和形状相似的染色体。很明显,这38条染色体实际上是19对染色体(即,每两条一种类型)。这解释了为什么配对可以发生,因为不同染色体的行为是相互独立的。不管是什么吸引相似的染色体聚集在一起,排斥期开始后,聚集很快会减弱。染色体向细胞的两端分开,19条染色体仍然聚在一起,在它们周围形成细胞核。细胞壁分裂细胞,产生两个新的细胞。这是第一次减数分裂。接下来是有丝分裂。染色体排列在一起,但不配对。相反,伴侣染色体是通过自我复制形成的,染色体分裂形成一个独立的细胞核。细胞壁的出现产生了两个新的细胞。注意这个分裂只涉及19条染色体。

首先,是重要的减数分裂,上面的叙述只是涉及过程的表面。重点是发生的数量减少。猫的体细胞中有19条不同的染色体,但由于每条染色体都存在两次,所以总共有38条染色体。这个数字被称为二倍体,减少的数字19被表示为“基本的”或“单倍体”。减数分裂的产物转化为含有19条染色体的生殖细胞。这种转化或多或少直接发生在雄性身上,减数分裂导致精子的产生。虽然最终的结果是一样的,但对雌性来说,产生一个含有19条染色体的可受精卵核的过程并不那么直接。两个生殖细胞(每个细胞有19条染色体)的结合,重新成为二倍体(每个细胞有38条染色体)。

将体细胞染色体减少一半的必要性现在应该是显而易见的了。如果这种情况没有发生,每一代染色体的数量就会翻倍,这将是荒谬的。在生殖细胞产生之前减数分裂是一种保持染色体数目恒定的优雅机制。染色体数关于38->19->38->19->38的替换,实际上是基本的机制。染色体成对排列也是这一机制的一部分。仅让生殖细胞接受任意19个染色体的随机集合是不够的,每个细胞都有相同的19个基本染色体。该队列通过将每对中的一个发送到细胞的相反端来确保这一点。然而,染色体在分裂前可能会在细胞中混杂在一起,减数分裂的排列有效地将染色体对分开。二倍体-单倍体的交替仅限于生殖细胞谱系。除非分裂的意外发生,体细胞始终包含38条染色体。这些意外往往比较罕见,但一旦发生,就可能导致异常。即将讨论的玳瑁公猫的生产就是这样一个例子。

关于小猫和大猫染色体单倍体数目的最新信息如表2所示。可以看出,家养猫染色体为19绝非特例。的确,核学家(研究染色体的人)的详细研究表明,不仅大多数猫科动物拥有相似的数量,而且单个染色体的大小和形状在物种之间也没有太大的差异。这就解释了为什么即使杂交后代有些不育,也有可能在许多物种之间获得杂交后代。

表2 大猫和小猫的染色体数目

性染色体和性别决定

猫的19对染色体的正常补体各不相同。一些染色体对比另一些大,以此类推。一般来说,染色体对在大小和形状上是相同的。当然,其原因是每个染色体在体细胞中都有两次表示,因此它们的同源性并不令人惊讶。根据最新的检查,有9对大染色体和9对中到小染色体。

然而,有趣的是,除了上述,一对染色体是不相同的。它们最显著的不同是大小。一个是中等大小的染色体,而另一个相当小。为什么会这样呢?这种不公平只存在于男性身上的事实可能会提供线索。观察表明,雌性有10对中到小的染色体,而雄性有9对,另外加上大小不等的染色体对。可以推断,后者与性别有关。事实上,它们是性染色体。这使得这对染色体相当新颖,为了区别于其他染色体,所有的普通染色体都被称为“常染色体”。性染色体本身的进一步区别称中等大小的染色体为X,称较小的染色体为Y。由于Y染色体只由雄性携带,所以通常被称为“雄性”染色体。因此,雄性为XY,雌性为XX,表示两性的性染色体构成。

通过对雄性减数分裂的研究,可以检验大小不等的性染色体是否是一对真正的染色体。在染色体序列中,可以看到性染色体配对并迁移到细胞的相反位置。这意味着分裂形成的两个细胞并不完全相同。每个细胞包含一组相同的常染色体,但一个细胞包含一个X染色体,而另一个Y。这些细胞转化成精子,而且有两种精子,那些携带一个X和携带一个Y。此外,由于细胞分裂不断进行,这两种精子产生的数量相等。

另一方面,在雌性中,这种生殖细胞的分化是不可能发生的,因为这种性别中的性染色体是一对完全相同的染色体。在减数分裂时,XX性染色体排列在一起,并以通常的方式分开,但这对染色体中的哪一个最终进入可受精的卵核并不重要。结果总是一样的,卵子会含有一个X染色体。当卵子和精子在受精时结合时,个体的性染色体将取决于精子。卵子会贡献一个X,而精子要么贡献一个X,要么贡献一个Y。这两种精子数量相同,因此在受精过程中形成了两种个体。即XX染色体组和XY染色体组。前者会变成雌性,后者变成雄性。性染色体减少和重建的循环在雄性传达。因此,个体的性别由男性决定(图2)。它也是在受精的时候决定的,而胚胎的XY和XX染色体构成将确保发育中的性器官是适当的雄性或雌性。

图2 性别是由X和Y染色体决定的。雄性为XY,雌性为XX。雄性产生两种精子(X和Y),雌性仅产生一种(X)。这些组合是随机的,后代预期性别比例为1:1。

性别发育

性别是由个体的XY和XX染色体组决定的,并且在大多数情况下,后续发育会很正常。然后,在某些情况下,可能会出现各种异常。大多数异常情况往往是罕见的,这表明其发生原因是意外的事件。在某些情况下,异常独立于性染色体的构成。这要么是由于发育意外,要么是由常染色体上的基因引起的。例如,不罕见的异常是单侧或双侧隐睾。一个睾丸完全下降的雄猫通常是可育的,它会繁殖雄性和雌性小猫,这表明它的XY结构没有受损。这个缺陷显然是一个发育的问题。异常的原因尚不清楚,但这个问题将在下一章讨论。

另一方面,一些性别异常的确是由不寻常的性染色体构成造成的。这些病例具有特殊的遗传意义。Y染色体可能携带很少的基因,X染色体可能携带相当数量的基因。由于它们的发现依赖于罕见的突变事件,所以无法确定它们的数量。然而,有一种X基因突变体在猫体内已经存在很长时间了。就是与性别有关的橘色,是控制出现玳瑁图案的基因。出于性别联系,这种模式通常只发生在雌性身上。遗传情况稍后会被充分讨论,但在这一点上有一个方面是相关的。玳瑁雄性的出现是一种罕见的现象,对其外貌的解释之一是假设XY结构异常。这一假设可以通过染色体检查来验证,这已经在许多病例中得到证实。

最简单的情况是存在一个额外的X来生成XXY。这种奇异的结构可能在因为减数分裂或受精后的有丝分裂过程中发生错误。无论出于什么原因,个体的细胞获得了额外的X染色体。虽然XXY结构可以产生外观正常的雄性,但通常是不育的。已发现的其他不寻常组成是混合物:XX和XXY细胞,XX和XXY细胞,XY和XXY细胞。

这些组合的发生是由于罕见的意外,无论是受精或细胞分裂。在每一种情况下,动物都是雄性的,或者在外表上都是雄性的。大多数情况下,它们是不育的。经过观察,上述一些组合并不一定不育,一些玳瑁雄性已知是具备生育能力的。由此得出的结论是,正常的性发育和生育能力依赖于XY结构。再加上一个X,个体就会发育成不育的雄性。这意味着Y染色体包含一个相对强大的决定男性性别因素。即使是由XX和XXY细胞混合组成的动物,在形态学上也是雄性的。

玳瑁色在很多程度上是偶然出现的,因为其中一条X染色体碰巧携带橙色基因。玳瑁在雄猫确实存在,然而,是一种不寻常的迹象。是否所有玳瑁雄性都是由异常的染色体结构造成的还待发现。看起来,大样本很可能证明会是这样。具有不寻常染色体结构的普通颜色的猫也有少量存在,其唯一外部迹象就是不育。对其他方面健康却有无法解释的不育的雄性猫进行染色体检查是值得的。使用现代技术,包含采取皮肤活检的小手术,几乎不会伤害到猫。

XXY的情况通常是由于减数分裂过程中发生罕见的性染色体未分离。从而形成含有XX或XY染色体的生殖细胞。这些细胞与构成Y或X的正常生殖细胞融合,将产生不正常的XXY动物。这种分离的失败可能产生一个具有XXX的个体,这也是不正常的。目前还没有发现这样的猫,但在人类身上发现过。这种个体是女性:虽然很多是不育的,但也有一些外表正常且具有生育能力。对上述机制的一种推断是,一些缺乏X或Y的生殖细胞可能形成。受精后,将产生构成Y0和X0的动物,符号0表示正常染色体缺失(X和Y,在本例中分别缺失)。Y0可能是致命的,但在一些哺乳动物中发现了X0雌性。在《猫》(Norby et al.,1974)中描述了一只X0母猫。这只猫在三天大的时候去世了。在老鼠中,X0雌性可育,在较大的物种中,通常是不可育的。这只非凡的小猫是通过繁殖一种包含橙色(O)基因的特殊颜色而被发现的。这种情况在遗传方面特别令人感兴趣的,将在下一章进一步讨论。

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