写在前面
这次分享的是前段时间发在Science上的文章，"Molecular mechanism of cytokinin-activated cell division in Arabidopsis"，文章采用细胞生物学的手段，解析了细胞分裂素精细调控植物干细胞增殖的分子机制，第一作者为中科院分子植物科学卓越创新中心的杨卫兵研究员。
1.Two MYB3R transcription factors regulate cytokinin response
在植物细胞中，细胞分裂素能够促进细胞分裂，这已经成为人们约定俗成的现象，但是这种现象背后的分子机制是什么呢。带着这个问题，作者首先建立了一套外源施加细胞分裂素能够促进细胞分裂的体系(F1A);而在myb突变体中，这种现象便消失，并且突变体中干细胞的分化被加速，使得分生组织干细胞活性提前终止，暗示MYB3R1和MYB3R4是干细胞活性维持的必需因子。
2.MYB3R1 and MYB3R4 activate core cell cycle gene expression
使用检测低丰度蛋白的ChIP，对转录因子所在的区域进行富集，检测3000多个分生组织后发现，并结合RNA荧光原位杂交，证明MYB3R1和MYB3R4可以直接结合到有丝分裂基因的启动子上，促进这些基因的转录。
3.Nucleo-cytoplasmic dynamics of MYB3R4 during cell division
与大部分转录因子类似，MYB3R1定位于细胞核；然而MYB3R4却主要分布于细胞质中。追踪MYB3R4在细胞分裂过程中的动态变化显示：MYB3R4在细胞分裂前合成，通过依赖于exportin的出核转运被束缚于细胞质中；当有丝分裂开始时，大量的MYB3R4蛋白经importin蛋白IMPA3和IMPA6的介导，向细胞核转移。入核以后，MYB3R4与MYB3R1形成二聚体，激活下游基因的表达（图3A）。进一步研究发现，MYB3R4能够直接激活IMPA3和IMPA6基因mRNA的转录。这样，MYB3R4和IMPA3/6之间就形成一个“正反馈环”，以实现MYB3R4蛋白在短时间内（约为10分钟）的快速核定位。
4.Cytokinin promotes MYB3R4 nuclear shuttling
为了阐明MYB3R4 “核质穿梭”的分子调控机制，研究人员作了大量的处理实验，以寻找影响MYB3R4蛋白定位的因子。最终发现高浓度的细胞分裂素可以显著促进MYB3R4的细胞核定位（图3B）。这个发现和植物内源细胞分裂素含量在G2/M转换期出现峰值积累相一致。将MYB3R4的出核信号定点突变后，核定位的MYB3R4可以显著提高细胞分裂基因的表达水平。这些转基因植株茎尖分生组织变大，干细胞数目增多，呈现持续性细胞分裂素响应的表型。
参考链接：
1.https://science.sciencemag.org/content/early/2021/02/24/science.abe2305/tab-pdf
2.https://mp.weixin.qq.com/s/tiAZrsmMx0wlmOXkDMfp_g
