综述文献:Unique and common traits in mycorrhizal symbioses

一篇综述文章。按理来说综述的内容可能我知道一些,不过看了几段感觉还是要好好记记笔记hhh 写得很好,文笔很好。内容也不错。

https://www.nature.com/articles/s41579-020-0402-3

1. 菌根分类

该文章把菌根分为4类,丛枝菌根AM(占整个菌根群体的72%,是最广泛的菌根),兰花菌根ORM (10%), 外生菌根ECM (2%) 和欧石南类菌根ERM (1.4%)。

这个分类方法其实值得商榷,在其他书中菌根按照寄主植物的不同分成了多达2大类,7种生态型,外生菌根Ectomycorrhiza单独一类;而剩下会侵入植物细胞壁而与细胞膜形成交界面的内生菌根Endomycorrhiza再细分为:丛枝菌根Arbuscular mycorrhiza,,内外混合菌根Ectendomycorrhiza,水晶兰菌根Monotropoid,浆果鹃菌根(又称草莓树菌根)Arbutoid ,欧石南菌根Ericoid,和兰科菌根Orchid。这其中最主要变动出现在3个小类群欧石南、草莓树和水晶兰的合并。因为根据最新的分子生物学测序,原先的草莓树科和水晶兰科被并入了杜鹃科(杜鹃科的拉丁名直接翻译是欧石南科,但是欧石南这个物种在东亚没有分布,所以植物学家以东亚地区代表的杜鹃花作为科的名字,译作杜鹃花科)。因此,本文献显然是根据这个新分类结果把这三类菌根合并了。我本人不太喜欢这个合并方式,这些菌根实际上在共生的植物特性和菌根形态上有较大差异,而且原由的分类体系也不是按照植物的科作为分类标准,而是以菌根结构的特点和功能来划分,所以水晶兰菌根和草莓树菌根这两支没有必要必须归入欧石南类菌根。(个人意见。还没有查看学界的文献对这个分类态度是什么)。

至于内外混合菌根,这是个很迷惑的类群。一些书否认它的存在,根据其能形成哈蒂氏网(外生菌根特点)而归入外生菌根类群;但是一些书又单独列出来,因为这类菌根还能入侵植物细胞壁(内生菌根特点),所以叫做内外混合菌根。这类菌根特色是和半日花科的植物共生,并且物种子实体是松露。

本图来自多识植物百科,http://duocet.ibiodiversity.net/index.php?title=%E6%9D%9C%E9%B9%83%E8%8A%B1%E7%A7%91

2. 菌根的进化历程

菌根的进化是我一直没有关注的地方。这次文章做了粗略的讲解。

历史上最悠久的祖先菌根类群是AMF,甚至在最早登陆的维管植物祖先Aglaophyton majus的假根化石中就观察到了丛枝结构的菌根。更多的证据表明丛枝菌根对植物祖先登陆具有重要帮助——因此按理来说,所有的陆生植物应该都具有和AMF共生的能力。而有趣的是AMF在后续的演化中很多丢失了,要么被其他菌根类群替换(在裸子植物中主要是外生菌根接管;而在兰科和杜鹃花科这俩特化的课中,出现了各自特化的菌根),要么因为环境原因而彻底放弃。这是菌根学研究中的另外一个有趣课题。

即使在比较原始的陆生植物类群中,AMF的存在也不是广泛分布的:所有的藓纲植物不和任何类型的真菌共生;角苔纲和地钱纲植物有少量菌根,但是大多不是AMF的物种。同时,其他形成菌根的维管植物旁系比如蕨类和石松(club mosses)也不是AMF主导的。AMF在早期类群中的丢失被推测是和这些物种的生活环境相关联:它们普遍接近水源,根部获取养分很容易;同时繁盛时期时地球大气中二氧化碳含量很高,生存压力小,所以不需要菌根真菌的帮助来获取矿物养分和水。因此可能这些植物类群抛弃了AMF。

同时,AMF也似乎对种子植物结种子有更好的促进。不过这一点文中给出的实验论据不够充分。

TBC...

2020年11月29日22:34:49


疑点记录

Biosphere evolution can therefore be added to some more obvious ecological considerations: in particular, bryophytes live in very humid environments and in close contact with the wet soil surface, possibly reducing the need for AM fungi as suppliers of water and minerals.  

Conversely, the preference of seed plants (gymnosperms and angiosperms) for AM may reflect the positive impact of mycorrhizal symbiosis on seed quality. Studies on crop plants such as maize and wheat have demonstrated that mycorrhizal plants have larger seeds with a higher nutritional content. This observation alone suggests a direct transgenerational effect with obvious implications in the success of mycorrhizal seed plants.

文中这里有一段描述是说,古地理环境的信息可以部分解释为什么AM在苔藓类植物中确实。而AM在后续的种子植物中的繁盛,可能和AM能增强种子植物种子质量有关。对于一些农作物的研究表明,AM共生的菌根会有更大和更高质量的种子。这是一种“跨代际的效果transgenerational effect ”,暗示了菌根植物的作用。

首先这段话的描述对象在前后不一致。在描述苔藓植物的时候是说AM的缺失,而第二段说被子植物时,第一句同样保持the preference of seed plants (gymnosperms and angiosperms) for AM,最后一句又说 the success of mycorrhizal seed plants. 但是裸子植物偏爱的不是AM而是ECM,最后结尾的落脚点似乎是菌根植物对种子的影响,不限定菌根范围。因此问题讨论的要点有所不同,究竟作者想说明的问题是苔藓植物整体对所有菌根的抛弃,还是由早期AM菌根转变为其他菌根+抛弃AM,这两个问题侧重点不同。

其次,最关键的问题在于,通过种子植物的代际作用来论证菌根作用是不完备的:因为苔藓植物、蕨类植物根本没有种子。这种对比不完善。很有可能菌根所带来的额外养分也可以增强孢子植物的孢子的质量(这是很有可能的。菌根的作用目前所有的研究都只证明了它们对水分养分的运输有帮助,没有研究表明菌根会产生什么生化物质模拟植物激素而促进植物的生殖调节。大概率的,孢子植物和种子植物的生殖发育调节用的激素信号是不保守的——不过这一点我不确定)。如果我们想论述菌根对于种子的作用,应该同时比较那些有菌根共生的蕨类/苔藓(即使少数)的孢子的质量:如果菌根共生不能改善它们的孢子质量(我觉得这不太可能?),这里的“菌根被种子植物所偏爱是因为增加了代际效应”说法才是有道理的。

抛开这里的蹩脚论据不谈,这个跨代际效果确实是个很有意思的现象。研究诸如菌根这样的无法直接影响生殖系统的作用如何间接地在后代上留下痕迹,也是比较有趣的研究点。我更好奇的是这样的代际效应有没有可能是促进植物对菌根的保留(相比于那些不和菌根共生的同类群植物,比如种子植物)。而这同时又和植物的生活史挂钩:倾向于将更多能量投入给少数种子,增加种子的大小和质量的植物采取的是K策略,或者竞争型/耐受型策略;而相对的,另外一些植物则是采取尽可能产生更多的种子,而在单独种子的投入上有限,采取r策略,或者杂草型策略。这也许可以解释为什么菌根在一些科属中丢失(十字花科,最典型),因为十字花科类的植物大多是早春短命植物,采取的是急速扩张快速繁殖的杂草型策略,这种策略下菌根的收益有限,因而丢失。当然这个论断也依然有缺陷:万一菌根除了在帮助种子单重增加上有益,对于种子整体数量增加也有用(很有可能,因为菌根带来的养分强化是综合性的),那即使是杂草型策略的植物也有保留菌根的理由。以后有时间要查查这方面的研究,挺有意思的。

2020年12月1日00:16:49


语言学习:

A clue to this conundrum may come from the observation that photosynthesis and growth promotion in AM liverworts are enhanced under high-CO2 conditions, resembling those of the Palaeozoic atmosphere. It is therefore tempting to speculate that the progressive reduction in atmospheric CO2 concentration during more recent geological eras eroded the usefulness of AM in some of these early diverging plants.

这个谜题的线索可能来自这样的观察:AM共生给地钱带来的光合和生长促进的功效在更高的二氧化碳环境(这环境和古生代Palaeozoic大气类似)下进一步增强。因此我们很可能推测,最近的地质年代中,大气二氧化碳浓度的逐步降低贬低了AM菌根在早期植物类群中的价值。

这两句话的用词很值得学习。一个这种疑难现象的可能解释,可以说成 a clue to...,丰富了表达手法。conundrum,还有enigma,是学术表达中常见的词,用来表述很难理解的谜题,业界难题。

因此可以推测写成It is therefore tempting to speculate的表述非常有创意,it's tempting to speculate还暗含了这个证据的不确凿性,因为语境上来看tempting经常有点负面联想的含义。

最后是erode这个词用来描述“减少,损害,降低重要性”这样的说法。我确认了一下这个词在这里不是表示基因侵蚀Genetic erosion现象的术语,而是erode的动词用法:to gradually destroy sth or make it weaker over a period of time; to be destroyed or made weaker in this way 逐渐毁坏;削弱;损害

Her confidence has been slowly eroded by repeated failures. 她的自信心因屡屡失败慢慢消磨掉了。

Mortgage payments have been eroded (= decreased in value) by inflation. 偿还的按揭贷款因通货膨胀而贬值。

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