在自然界中,有些植物在长期适应环境的过程中,其营养器官或者营养器官的一部分,在形态结构和生理功能上发生了显著的变异,这种现象,我们称之为变态。相关的的器官我们称之为变态器官。
首先来介绍一下根的变态,总的来说根的变态分为地上变态根和地下变态根两大类。地下变态根包括:
肉质直根fleshy tap root:多见于二年生或者多年生的双子叶草本植物,如萝卜、胡萝卜、甜菜、人参。突出功能为储藏养分、躲避不良环境、条件适宜时繁殖自身。肉质直根由下胚轴和主根基部共同发育而成。肉质直根上部直接来自于下胚轴,没有侧根,下部分主体来自于主根,一般具有多列侧根。肉质直根肥厚多汁,根内薄壁组织发达,细胞内储藏了大量营养物质。萝卜根的增粗主要是由于维管形成层的活动,有的时候,木薄壁组织也可以恢复分裂能力转变为副形成层(三生分生组织),随之形成三生维管组织。而甜菜的肉质直根是由中柱鞘恢复分裂形成副形成层。
块根root tuber:由不定根和侧根通过增粗生长发育而来,所以一株植物可以形成多个块根。主要功能是储藏养分和繁殖,如甘薯。其是木薄壁组织恢复分裂转变为副形成层,形成三生结构。储藏大量糖分和淀粉。三生韧皮部中还可以形成乳汁管。随着维管形成层不断产生和活动,副形成层可以多次发生、生长,使块根迅速膨大。由于次生木质部中的导管分布不均匀,各部位生长速度不同,块根形状不规则。
板状根:热带雨林中木本植物的基部,由粗大的侧根发育而来的扁平板状根,外露地面,对树木有较强的支持作用来抵御风雨。
呼吸根respiratory root:一些生长在沼泽或热带海滩的植物如水龙,可以产生一些可以垂直向上生长、伸出地面的呼吸根,这些根时常有发达的通气组织,可以将空气输送到地下,供给地下根进行呼吸作用。
凡是露出地面,生长在空气中的根均称为气生根aerial root。可以分为:
支持根prop root:常从茎节处生出不定根深入土中,不仅可以吸收水和无机盐,甚至还显著增强了支持作用。如榕树、玉米。
攀援根climbing root:藤本植物从茎的一侧产生许多短的不定根,其先端扁平,且常可以分泌黏液,易固。如爬山虎。
寄生根parasitic root:又称为吸器,一些寄生植物利用寄生根钻入寄主体内,吸收营养,如菟丝子。
茎的变态类型较多,其中地下变态茎有:
根状茎rhizome:莎草科、禾草科常有。生于土层下,有明显的节间与节,但叶退化为非绿色的鳞片叶,叶腋中的腋芽或者根状茎的顶芽可形成背地性直立的地上枝,同时在节上产生不定根。茎端上的腋芽可以随时再生为新植株。
块茎与根状块茎tuber:马铃薯块茎形成于植物基部叶腋长出的入土匍匐枝顶端几个节与节间,经过特殊增粗生长而成,块茎顶端有顶芽。四周有许多螺旋状排列的芽眼,每个芽眼内有几个芽,相当于腋芽和副芽。在块茎生长初期芽眼下方有鳞片,长大后脱落留下叶痕即芽眉。所以芽眼着生处为节,块茎实际上是缩短了节间的变态枝。成熟块茎的结构由周皮、皮层、维管束环、髓环区和髓组成。最外层细胞为木栓形成层,产生周皮和皮孔,覆盖于块茎之外。皮层由储藏组织组成。双韧皮部呈筒状排列,外韧皮部与木质部均有发达的储藏组织,少量的输导组织,形成层不明显。内韧皮部与髓的外层细胞组成环髓区。中央髓射线因细胞含水较多而透亮。
鳞茎bulb:一般是百合科常见的营养繁殖器官和储藏器官。纵切后中央有一扁平、节间极短的鳞茎盘,其上有顶芽,将来可以发育为花序。四周有肉质鳞片叶重重包围着,储藏了大量的营养物质叶腋有腋芽,鳞茎盘下面可以产生不定根,可见鳞茎是一个缩短了节间的地上枝条的变态。大蒜的蒜瓣是鳞茎盘上的腋芽发育肥大形成的子鳞茎。
球茎corm:是肥短、呈球形的地下茎,如慈姑的球茎是由根状茎的顶芽发育而成的,芋的球茎由茎的基部发育而成,球茎的顶部有粗壮的顶芽,有时还有幼嫩的绿叶。
地上变态茎有:
茎卷须stem tendril:如南瓜和葡萄,一部分枝变成了细长的卷须,甚至还有分枝,来缠绕其他物体攀援生长。卷须主要由薄壁细胞组成。感受力敏锐,在接触支撑物后能在数分钟内做出卷曲、缠绕生长的反应。老是便失去了卷曲反应能力。
芽球、花球与荆刺:有些植物其顶芽肉质化肥壮,如大白菜等的顶芽就是一个硕大的芽球。花椰菜成为了一个巨大的花球,储藏大量的养分。火棘、皂荚的部分顶芽或者腋芽变为了刺thorn,生于枝顶或叶腋,有较强的保护作用。
叶状茎cladode:如竹节蓼、昙花叶退化或者早落,茎为扁平状或者针状、绿色,行使光合作用的功能。
肉质茎fleshy stem:肥大,粗壮,不但可以储藏水分和养料,还可以进行光合作用。如仙人掌,上面还有变为刺状的变态叶。
生殖茎reproduction stem:在被子植物起源过程中,其原始祖先的部分枝条节间可以强烈缩短、叶变态为花,不同组成部分的生殖叶构成花和花序,协同完成被子植物的有性生殖。
叶的变态器官有:
鳞叶scale leaf:叶退化为鳞片状,可以分为革质、肉质、膜质三种。革质鳞叶硬、呈褐色,保护着幼芽,又叫芽鳞片。肉质鳞叶肥厚,储藏大量营养物质,如百合、洋葱上的鳞叶。膜质鳞叶薄,如蓼科植物的托叶。(注:这里的鳞叶与侧柏的鳞叶概念不同,不要混淆)
叶卷须leaf tendril:叶变为了卷须状,如豌豆羽状复叶上端部分小叶成为了卷须。
叶刺leaf thorn:如仙人掌、小檗茎上的刺,刺槐叶柄两侧的托叶刺。
捕虫叶insectivorous leaf:叶片为囊状、盘状或者瓶装的捕虫器结构,其中有许多可以分泌消化液的腺毛或者腺体。
苞片bract:被子植物花序或者花柄下面的变态叶,苞片可以有许多形状和色泽。如胡萝卜花序下的叶状苞片、马蹄莲下的佛焰苞状。
片状叶柄phyllde:有些植物叶片退化,其叶柄为绿色叶状体。如台湾相思树。
根据达尔文的观点,各种不同的变态器官中,那些来源不同,但是功能相同的形态结构相似的变态器官称之为同功器官analogous organ。如果来源相同即为同源性器官homologous organ。来源不同的器官因长期适应某种环境、产生相似的形态结构和生理功能。
所以说植物是在不同的生境中形成和发展起来的,生境的改变,影响着植物的发育于成长,水分与光照是对植物影响最大的生态因素。因此可以将植物分为水生hydrophyte、中生mesophyte、旱生xerophyte以及阳地植物sun plant和阴地植物shade plant。而它们的根茎叶形态与它们所处的环境是高度适应的。其中水生植物分为沉水、浮水、挺水。
沉水植物的根退化甚至消失,根茎的皮层中有发达的通气组织或胞间隙。叶片薄而纤细,细胞层数少,没有叶肉组织的分化,没有气孔器,维管束和机械组织不发达。
浮水植物的根茎叶中有开放型的通气组织系统,叶浮于水,为异面叶,气孔分布于上表皮,上表皮有蜡质或者角质膜,叶肉中有栅栏组织和海绵组织的分化,维管束和机械组织不发达,但较沉水植物完善。水湿生植物如水稻与之相似,如根尖没有根冠,有发达的通气组织。
旱生植物体型矮小,茎叶表面积与体积比小,根系发达,输导水分能力强,茎常肉质化、多浆质,多绿色,叶主要朝着降低蒸腾和储藏水分两个方向发展。叶常不发育,小而厚,常密被绒毛。或退化为鳞片状、膜状,或肉质化肥厚的草本植物。
阳地植物一般叶片较厚、较小、角质膜厚,栅栏组织与机械组织发达,叶肉细胞间隙小。有点类似于旱生植物。阴生植物完全与之相反,另外其海绵组织发达,表皮细胞常常也含有叶绿体。
同一生境条件下,越靠近顶部越倾向于旱生植物叶的结构,反之相反。
另一方面,叶与光合作用相适应的形态结构有以下几个方面:叶片数量多形状扁平,增加了叶的表面积。叶镶嵌,使叶片充分接受阳光。叶绿体的膜结构增大了光合作用。叶脉分布于叶肉内,既支撑着叶片,又为叶肉组织提供水分和无机盐,输出光合产物,使得光合作用顺利进行。气孔和海绵组织是气体交换的场所。
总而言之,植物在长期进化过程中形成了对环境的适应性,甚至许多器官发生了变态,其结构和功能都无法离开起生境来说。
参考:
https://en.wikipedia.org/wiki/Tuber
https://en.wikipedia.org/wiki/Rhizome
https://en.wikipedia.org/wiki/Bulb
https://en.wikipedia.org/wiki/Corm
https://en.wikipedia.org/wiki/Tendril
https://en.wikipedia.org/wiki/Carnivorous_plant
https://en.wikipedia.org/wiki/Bract