我将论证选择的基本单位,也是自我利益的基本单位,既不是物种,也不是群体,严格来说,甚至不是个体,而是遗传的单位基因。p12
自然选择的最初形式不过是选择稳定的模式并抛弃不稳定的模式罢了。这里面没有什么难以理解的地方。事物的发展只能是这样。p16
近年来,在实验室里模拟生命存在之前地球的化学条件,结果获得了被称为嘌呤和嘧啶的有机物质。它们是组成遗传分子脱氧核糖核酸的构件,即DNA。 p17
但在今日,别以为它们还会浮游于海洋之中了。很久以前,它们已经放弃了这种自由自在的生活方式了。在今天,它们群集相处,安稳地寄居在庞大的步履蹒跚的“机器”人体内,与外界隔开来,通过迂回曲折的间接途径与外部世界联系,并通过遥控操纵外部世界。它们存在于你和我的躯体内;它们创造了我们,创造了我们的肉体和心灵;而保存它们正是我们存在的终极理由。这些复制基因源远流长。
今天,我们称它们为基因,而我们就是它们的生存机器。p22
人体只不过是基因保持自己不变的一种手段。p27
基因颗粒性的另一个方面是,它不会衰老,即使是活了100万年的基因也不会比它仅活了100年更有可能死去。它一代一代地从一个个体转到另一个个体,用它自己的方式和为了它自己的目的,操纵着一个又一个的个体;它在一代接一代的个体陷入衰老死亡之前抛弃这些将要死亡的个体。p37
基因是不朽的,或者更确切地说,它们被描绘为接近于值得赋予不朽称号的遗传实体。我们作为在这个世界上的个体生存机器,期望能够多活几十年,但世界上的基因可望生存的时间,不是几十年,而是以千百万年计算。
在有性生殖的物种中,作为遗传单位的个体因为体积太大而且寿命也太短,而不能成为有意义的自然选择单位。由个体组成的群体甚至是更大的单位。在遗传学的意义上,个体和群体象天空中的云彩,或者象沙漠中的尘暴。它们是些临时的聚合体或联合体,在进化的过程中是不稳定的。种群可以延续一个长时期,但因为它们不断地同其他种群混合,从而失去它们的特性。它们也受到内部演化的影响。一个种群还不足以成为一个自然选择的单位,因为它不是一个有足够独立性的实体。它的稳定性和一致性也不足,不能优先于其他种群而被“选择”。
一个个体在其持续存在时看起来相当独立,但很可惜,这种状态能维持多久呢?每一个个体都是独特的。在每个实体仅有一个拷贝的情况下,在实体之间进行选择是不可能实现进化的!有性生殖不等于复制。就象一个种群被其他种群所玷污的情况一样,一个个体的后代也会被其配偶的后代所玷污,你的子女只一半是你,而你的孙子孙女只是你的四分之一。经过几代之后,你所能指望的,最多是一大批后代,他们之中每个人只具有你的极小一部分--几个基因而已,即使他们有些还姓你的姓,情况也是如此。
个体是不稳定的,它们在不停地消失。染色体也象打出去不久的一副牌一样,混和以致被湮没。但牌本身虽经洗牌而仍存在。这里,牌就是基因。基因不会被交换所破坏,只是调换伙伴再继续前进。它们继续前进是理所当然的,这是它们的本性。它们是复制基因,而我们则是它们的生存机器。我们完成我们的职责后就被弃之一旁,但基因却是地质时代的居民:基因是永存的。
基因象钻石一样长存,但同钻石长存的方式又不尽相同。长存的一块块的钻石水晶体,它们以不变的原子模型存在。但DNA分子不具备这种永恒性。任何一个具体的DNA分子的生命都相当短促,也许只有几个月时间,但肯定不会超过一个人的一生时间。但一个DNA分子在理论上能够以自己的拷贝形式生存一亿年。此外,一个具体基因的拷贝就象原始汤中的古代复制基因一样,可以分布到整个世界。所不同的是,这些基因拷贝的现代版本都有条不紊地装入了生存机器的体内。
我所说的一切都是为了要强调,基因通过拷贝形式的存在几乎是永恒的,这种永恒性表明了基因的特性。将基因解释为一个顺反子适用于某些论题,但运用于进化论,定义就需要扩大。扩大的程度则取决于定义的用途。我们需要找到自然选择的一个切合实际的单位。要做到这点,首先要鉴别出一个成功的自然选择单位必须具备哪些特性。用前面一章的话说,这些特性是:长寿,生殖力以及精确复制。那么我们只要直截了当地把“基因”解释为了个至少有可能拥有上述三种特性的最大的实体。基因是一个长久生存的复制基因,它以许多重复拷贝的形式存在着。它并非无限期地生存下去。严格他说,甚至钻石也不是永恒的,顺反子甚至也能被交换一分为二。按照定义,基因是染色体的一个片段,它要短得使其能够延续足够长的时间,以便它作为一个有意义的自然选择单位而发生作用。p37-p39
相反,什么是能够立即显示出“坏的”即生存短暂的基因的特性呢?这样的共同特性也许有一些,但有一种特性却同本书特别有关,即在基因的水平上讲,利他行为必然是坏的,而自私行为必定是好的。这是从我们对利他行为和自私行为的定义中得出的无情结论。基因为争取生存,直接同它们的等位基因竞争,因为在基因库中,它们看等位基因是争夺它们在后代染色体上的位置的对手。这种在基因库中牺牲其等位基因而增加自己生存机会的任何基因,我再噜苏一句,按照我们的定义,往往都会生存下去。因此基因是自私行为的基木单位。p40
我们以及大多数的其他生存机器为什么要进行有性生殖?为什么我们的染色体要进行交换?而我们又为什么不能永生?p44
梅达沃本人着重指出的一点是:自然选择有利于这样一些基因,它们具有推迟其他的致死基因的活动的作用;也有利于这样一些基因,它们能够促进好的基因发挥其影响。情况可能是,基因活动开始时受遗传控制的种种变化构成了进化内容的许多方面。p45
第二,我们可以想办法去“愚弄”基因,让它认为它所寄居的个体比实际要年青。如果付诸实践,这意味着需要验明随着年纪的增大,发生在个体内部化学环境里的种种变化。任何这种变化都可能是促使晚期活动的致死基因开始活动的“提示” (cues)。以仿效青年个体的表面化学特性的方法,有可能防止晚期活动的有害基因接受开始活动的提示。p45
然而你如果仔细考虑一下,生长同无性生殖之间几乎无任何区别,因为二者是细胞简单的有丝分裂。有时以营养体方式生长出来的植物同“母体”分离开来。在其他情况下,如以榆树为例,连接根出条保持完整无损。事实上,整片榆树林可以认为是一个单一的个体。p47
性“促进了在单个个体内积累那些以往分别出现于不同个体内的有利突变”。p47
就基因而言,基因库只是基因生活于其中的一种新汤。所不同的是,现在基因赖以生存的方式是,在不断地制造必将消亡的生存机器的过程中,同来自基因库的一批批络绎不绝的伙伴进行合作。下面一章我们要论述生存机器本身以及在某一个意义上我们可以说基因控制其生存机器的行为。p49
我力图阐明的观点是,动物的行为,不管是利他的或自私的,都在基因控制之下。这种控制尽管只是间接的,但仍然是十分强有力的。基因通过支配生存机器和它们的神经系统的建造方式而对行为施加其最终的影响。但此后怎么办,则由神经系统随时作出决定。基因是主要的策略制定者;脑子则是执行者。但随着脑子的日趋高度发达,它实际上接管了越来越多的决策机能,而在这样做的过程中运用诸如学习和模拟的技巧。这个趋势在逻辑上的必然结果将会是,基因给予生存机器一个全面的策略性指示:请采取任何你认为是最适当的行动以保证我们的存在。但迄今为止还没有一个物种达到这样的水平。p66
基因是优秀的程序编制者,它们为本身的存在而编制程序。生活为它们的生存机器带来种种艰难险阻,在对付这一切艰难险阻时这个程序能够取得多大的成功就是判定这些基因优劣的根据。这种判断是冷酷无情的,关系到基因的生死存亡。 p69
从一开始,一切的动物联络行为就合有某种欺诈的成分,因为所有的动物在相互交往时至少要牵涉到某种利害冲突。p72
在一个庞大而复杂的竞争体系内,除掉一个对手并不见得就是一件好事,其他的竞争对手很可能比你从中得到更多的好处。p76
把保险统计的类比稍加引伸,我们可以把个体看作是人寿保险的保险商。一个个体可以把自己拥有的部分财产作为资金对另一个个体的生命进行投资。他考虑了自己和那个个体之间的亲缘关系,以及从估计寿命的角度来看该个体同自己相比是不是一个“好的保险对象”。严格地说,我们应该用“预期生殖能力”这个词,而不是“估计寿命”,或者更严格一些,我们可以用“使自己的基因在可预见的未来获益的一般能力”。那么,为了使利他行为得以发展,利他行为者所承担的风险必须小于受益者得到的净收益和亲缘关系指数的乘积。风险和利益必须采取我所讲的复杂的保险统计方式来计算。 p108
同时我必须重申,当我说“一个幼儿应该利用一切机会进行哄骗……说谎、欺诈、利用……”的时候,我之所谓“应该”具有特殊的含义。我并不认为这种行为是符合道德准则的,是可取的。我只是想说明,自然选择往往有利于表现这种行为的幼儿,因此,当我们观察野生种群的时候,我们不要因为看到家属之间的欺骗和自私行为而感到意外。“幼儿应该欺骗”这样的提法意味着,促使幼儿进行欺骗的基因在基因库里处于优势地位。如果其中有什么寓意深刻的地方可供人类借鉴,那就是我们必须把利他主义的美德灌输到我们子女的头脑中去,因为我们不能指望他们的本性里有利他主义的成分。p158
如果说体内有50%的基因是相同的亲代同子代之间还有利害冲突的话,那么相互毫无血缘关系的配偶之间,其利害冲突该会激烈到何种程度呢?他们唯一的共有东西就是在他们子女身上的50% 的遗传投资。鉴于父亲和母亲都关心他们子女身上各自一半的福利,因此,相互合作共同抚养这些孩子可能对双方都有好处。假如双亲的一方在对每一子女进行昂贵的资源投资时,其付出的份额比对方少,他或她的景况就会好一些;这是由于他或她有更多的资源用于同其他性配偶所生的其他子女身上,从而他或她的基因有更多的繁殖机会。因此,我们可以说,每个配偶都设法利用对方,试图迫使对方多投资一些。就个体来说,称心如意的算盘是,“希望”同尽可能多的异性成员进行交配(我不是指为了生理上的享乐,尽管该个体可能乐于这样做),而让与之交配的配偶把孩子抚养大。我们将会看到,有一些物种的雄性个体已经是这样做了,但还有一些物种的雄性个体,在抚养子女方面,承担着同配偶相等的义务。特里弗斯特别强调指出,性配偶之间的关系是一种相互不信任和相互利用的关系。这种关于性配偶之间的相互关系的观点,对个体生态学家来说,是一种比较新的观点。我们过去通常认为,性行为、交配以及在此之前的追求行为,主要是为了共同的利益,或者甚至是为了物种的利益而相互合作共同进行的冒险事业!p160
帕克以及其他人都曾证明,这种不对称现象可能是由原来是同形配子的状态进化而来。还是在所有的性细胞可以相互交换而且体积也大致相同的时候,其中很可能有一些碰巧比其他的略大一点。略大的同形配子可能在某些方面比普通的同形配子占优势,因为它一开始就为胎儿提供大量的食物,使其有一个良好的开端。因此那时就可能出现了一个形成较大的配子的进化趋势。但道路不会是平坦的。其体积大于实际需要的同形配子,在开始进化后会为自私性的利用行为打开方便之门。那些制造小一些的配子的个体,如果它们有把握使自己的小配子同特大配子融合的话,它们就会从中获得好处。只要使小的配子更加机动灵活,能够积极主动地去寻找大的配子,就能实现这一目的。凡能制造体积小、运动速度快的配子的个体享有一个有利条件:它能够大量制造配子,因此具有繁殖更多幼儿的潜力。自然选择有利于制造小的、但能主动拣大的并与之融合的性细胞。因此,我们可以想象,有两种截然相反的性“策略”正在进化中。一种是大量投资或“诚实”策略。这种策略自然而然地为小量投资、具有剥削性质的或“狡猾”的策略开辟了道路。这两种策略的相互背驰现象一旦开始,它势将继续下去,犹如脱缰之马。介乎这两种体积之间的中间体要受到惩罚,因为它们不具有这两种极端策略中任何一种的有利条件。狡猾的配子变得越来越小,越来越灵活机动。诚实的配子却进化得越来越大,以补偿狡猾的配子日趋缩小的投资额,并变得不灵活起来,反正狡猾的配子总是会积极主动去追逐它们的。每一诚实的配子“宁愿”同另一个诚实的配子进行融合。但是,排斥狡猾配子的自然选择压力同驱使它们钻空子的压力相比,前者较弱:因为狡猾的配子在这场进化的战斗中必须取胜,否则损失很大。于是诚实的配子变成了卵子,而狡猾的配子则演变成了精子。p162
至此本章的内容可以归结为:我们看到,在动物界中各种不同的繁殖制度——一雌一雄、雌雄乱交、“妻妾”等等——都可以理解为雌雄两性间利害冲突所造成的现象。雌雄两性的个体都“想要”在其一生中最大限度地增加它们的全部繁殖成果。由于精子和卵子之间在大小和数量方面存在根本上的差别,雄性个体一般地说大多倾向于雌雄乱交,而缺乏对后代的关注。雌性个体有两种可供利用的对抗策略。我在上面曾称之为大丈夫策略和家庭幸福策略。一个物种的生态环境将决定其雌性个体倾向于采取其中的哪一种策略,同时也决定雄性个体如何作出反应。p182
一般来说,雄性个体比雌性个体往往有更大的乱交倾向。雌性个体只能以比较慢的速度生产有限的卵子,因此,它和不同的雄性个体进行频繁的交配不会有什么好处。另一方面,雄性个体每天能够生产数以百万计的精子,如果它利用一切机会和尽量多的雌性个体交配,它只会从中得到好处而不会有任何损失。过于频繁的交配行为事实上对雌性个体的害处并不很大,但好处肯定也是没有的。另一方面,雄性个体却能乐此不疲,不管它和多少个不同的雌性个体交配。过分这个字眼对雄性个体来说没有实际意义。
我没有明确地提到人类,但当我们思考如本章涉及的一些有关进化的论点时,我们不可避免地要联想到我们自己的物种和我们自己的经验。雌性个体只有在对方在一定程度上表明能够长期忠贞不渝时才肯与之交配,这种做法对我们来说并不陌生。这可能说明,人类的妇女采取的是家庭幸福策略,而不是大丈夫策略。人类社会事实上大多数实行一夫一妻制。在我们自己的社会里,父母双方对子女的亲代投资都是巨额的,而且没有明显的不平衡现象。母亲直接为孩子们操劳,所做的工作比父亲多。但父亲常常以比较间接的方式辛勤工作,为孩子们提供源源不断的物质资源。另一方面,有些人类社会有杂交习俗,而有些则实行妻妾制度。这种令人惊讶的多样性说明,人的生活方式在很大程度上取决于文化而不是基因。然而,更大的可能性是,男人大多倾向于杂交,女人大多倾向于一夫一妻。根据进化的理论,我们也可以预见到这两种倾向。在一些具体的社会里,哪一种倾向占上风取决于具体的文化环境,正如在不同的动物物种中,要取决于具体的生态环境一样。 p185
——摘自理查德·道金斯《自私的基因》