Wright-Fisher模型

在所有群体中，就多态性（polymorphisms）来说，遗传漂变（genetic drift）能够改变等位基因的频率。由于群体的有限性加上在每代新个体中某些染色体比其他的染色体有更多的机会传到下一代，所以漂变对等位基因频率的影响是随机的。遗传漂变不同于自然选择（因为在后代中，等位基因或基因型之间并没有稳定持续的差异，因此每个个体的等位基因在频率上并没有持续升高或降低）。

遗传漂变模型能够解释群体中的个体是如何一代代进行更替的。最常见的模型是Wright-Fisher 模型。这个模型假设一个群体的大小是固定的，N 倍性雌雄同体。我们把他们理解成雌雄同体的，这样一来群体中的一个个体就能另外一个进行结合。但是这个群体是可以推广到具有不同性别的群体的。因为群体中的个体是二倍体，因此在该群体的每一代中就有2N条染色体（常染色体）。如果我们把性染色体加入到该模型中，那就有1.5N条X染色体或Z染色体，0.5N条Y染色体或W染色体，以及0.5N条线粒体或叶绿体基因组（这些数量取决于我们研究的生物）。为了形成下一代个体，我们假设个体间是随机结合的并统一对染色体近行采样并分配给下一代。没有个体存活到下一代，相反，整个群体都被新一代个体所取代。这个模型最适用于一年生植物和昆虫（只存活一年这一类）等没有世代重叠的群体（一年生脊椎动物很少但是确实是存在的）。

现在来看遗传漂变对Wright-Fisher模型中等位基因频率的影响。假设某个核苷酸位点上有两种等位基因（Allele）：A

_1

和A

_2

。在第t代中，有i条染色条携带了A

_1

，则频率为：

P_t = \frac{i}{2N}

也就是说有2N-i 条染色体携带了A

_2

，频率为：

q_t = 1 - p_t

下一代染色体采样就相当于从参数为2N 和

\frac{i}{2N}

的二项分布中进行抽样。因此，Wright-Fisheries模型中下一代的p的均值和方差为：

E(p_{t+1}) = p_t

Var(p_{t+1}) = \frac{p_{t}q_{t}}{2N}

E(.)

表示一个随机变量的期望（均值），

Var(.)

表示的是方差。这些式子表示当只有遗传漂变在发挥作用时（没有突变没有选择），也就意味着随着时间的改变，等位基因的频率在期望上是不变的。因为我们的期望中，等位基因频率是不会改变的，所以我们并不能对任何一个等位基因进行预测。另外，在这个过程中，方差是和群体大小直接相关的。因此，在小群体中，等位基因频率会有更大的改变。更重要的是，即使我们预计不会发生重大的变化，以相同的等位基因频率开始的独立群体将不可避免地在平均等位基因频率上产生差异，这样一来就形成了进化趋异。等位基因通常是朝着0或1进行漂变的。如果某个等位基因的在群体中的频率是1，那我们就称其为fixed。如果一旦发生“固定”，那就不会又其他的变化发生，因为两个alleles中的其中一个已经从群体中消失了。

当遗传漂变是唯一的进化力量时，对一个群体来说，遗传变异的水平是会下降的。如果我们将杂合度（heterozygosity）定义为随机选择的两个染色体具有不同等位基因的概率的话，那在一个随机交配的群体中一个双等位基因的杂合度就是2pq。如果其中一个allele比另外一个更常见的话，杂合度就会降低。在Wright-Fisher模型中，期望在每代中杂合度降低的速率是

\frac{1}{2N}

。虽然杂合度下降并不能用于衡量等位基因频率的变化，但是上述的这些结果表明当遗传漂变是唯一的进化力量时，等位基因变化的速率是极低的。

Moran模型

Moran模型在某些方面比Wright-Fisher模型更接近真实情况，也更容易在数学上进行某些处理。在Moran模型中，不同年龄的个体是可以共存的，也就不用像Wright-Fisher模型那样新的一代会完全替代上一代。严格来说，Moran模型只能用于单倍体群体，但是为了和Wright-Fisher模型进行比较，我们假设一个固定大小的群体中有2N个单倍体个体。在一个给定的时间点，一个个体随机被选择然后进行繁衍，另外一个个体被随机选择后面对死亡。如果我们将这个过程重复2N遍，我们将得到和Wright-Fisher模型一样大小的一代群体。可以这样理解：平均来说，每个个体会被下一代取代；但是某些个体存活的时间少于1代，而有的个体存活的时间超过一代（编者注：就像有的人超过人类平均年龄后才去世，但是有的人在平均年龄之前就去世了）。

在这个模型中，当携带一个等位基因的个体进行繁殖而另外一个个体面临死亡时，等位基因的频率才会发生改变。当让，也可能是携带相同等位基因的两个个体都死亡了，那现在的情况是没有等位基因频率发生变化。在经过2N次的出生-死亡迭代后，我们能够知道下一代中等位基因频率的均值和方差。还是考虑一个和Wright-Fisher模型中相同的双等位基因位点。在Moran模型的下一代中，等位基因频率p的均值和方差分别是：

E(p_{t+1}) = p_t

Var(p_{t+1}) = \frac{2p_{t}q_{t}}{2N}

和Wright-fisher模型一样，平均等位基因频率的均值是不变的，但是此时的方差是Wright-Fisher模型中的两倍。这是因为在Moran模型中，每个个体后代的数量是Wright-Fisher模型的两倍。这种差异的结果就是在Moran模型中，遗传漂变的次数是Wright-Fisher模型的两倍，杂合度也就降低了一半：1/N。有遗传漂变引起的进化在Moran模型中任然是很慢的，但是速度比Wright-Fisher模型快了两倍。

此处的两种模型对大多数物种来说都是“不真实的”。在某些应用场景下需要的是更接近真实情况的模型，Cannings模型就是其中之一。在这个模型中，子代数可以有任意的方差。这个模型属于Wright-Fisher模型的推广模型。但Wright-Fisher模型不仅直观，还能从中推到出一些重要的进化结论。Wright-fisher模型还可以对其他模型的结果进行验证，相当于一个可以用于验证其他模型的模型。

【群体遗传学】1.1进化模型

【群体遗传学】1.1进化模型

Wright-Fisher模型

Moran模型