1.细胞内膜系统:细胞中在结构发生和功能上有一定联系的膜结构的总称。
2.粗面内质网的功能:信号肽介导蛋白质的合成
蛋白质的装配和折叠 蛋白质的糖基化 蛋白质的胞内运输
3.滑面内质网的功能 参与细胞的解毒功能 参与钙离子的存储,与胃液和胰液的合成分泌有关
参与脂质的合成和运输 参与糖原的代谢
4.内质网功能 解毒作用 参与蛋白质的合成和运输 参与脂质的合成 糖原在此合成和分解
5.高尔基体的超微结构及功能:高尔基体是由三种不同的膜性囊泡结构组成的细胞器。扁平囊:是高尔基体特征性的主体结构,整齐的排列层叠形成高尔基体的主体结构-高尔基体堆。小囊泡:位于高尔基体的形成面。大囊泡:位于成熟面
6.两种糖基化的区别:部位不同,氮在内质网,O在高尔基体。第一个糖基不同:n为N-乙酰葡糖胺,o为N-乙先半乳糖安。氨基酸残基不同,n为天冬氨酸,o为丝苏酪氨酸,脯氨酸。糖链长度不同n为5-25,o为1-6。糖链的合成方式:n为寡糖链一次合成,o为糖链逐个添加。
7.肽链进入内质网的过程(信号肽学说):细胞质基质中存在SRP,而内质网膜上存在SRP受体和转位子。细胞质基质中的新肽链合成后N端的信号肽被SRP一端识别结合使肽链的延伸暂时停止,而SRP的另一端与核糖体的a位结合,形成srp-核蛋白体复合体。引导其向内质网方向转运。内质网膜上的srp受体与srp结合,是复合体锚定在转位子上,肽链继续合成。肽链通过在中央管和转运体,共同构成的通道进入内质网腔。信号肽被切去,肽链延伸至完成,核糖体的大小亚基解聚,与内质网分离。
8.内质网驻留信号肽:在分子伴侣的羧基末端有一个四氨基酸长的信号滞留肽,即KDEL序列,可以与内质网膜上的相应受体结合,而滞留在内质网腔中不能被转运。
9.信号肽 新生肽链的一段特殊序列,一般位于N端,可以介导核糖体和多肽链附着于内质网膜上。一般由15-30个氨基酸组成
10.分子伴侣 帮助多肽链组装,折叠,转运的结合蛋白。
11.高尔基体的极性:高尔基体在化学组成,形态结构和功能上都有明显的极性。顺面高尔基体网状结构,成嗜锇阳性,对来自内质网的蛋白质和糖类进行修饰,o-连接糖基化和跨膜蛋白在细胞质胞质侧结构域的酰基化。高尔基体中间膜囊,成NADP酶反应阳性。进行糖基化和多糖和糖脂的合成。反面高尔基体网状结构:其化学组成和形态结构在不同的细胞中呈现多样性和特异性。某些蛋白质的修饰作用和蛋白质分类。
12.溶酶体及分类和其功能:是位于各种细胞,内含多种酸性水解酶,膜上包含丰富的跨膜整合蛋白和质子泵,由一层膜包裹的囊球状小体,为高度异质性的细胞器。分类:生理功能状态:初级,次级,三级。形成过程:内体型和吞噬型。功能:清除衰老损伤的细胞器,细胞的营养功能,参与生物体的生长,对腺体组织细胞的分泌有调节作用,细胞的防御和保护。
13.溶酶体的膜怎么与自身的功能相适应:膜上有大量的质子泵:为基质提供酸性环境。膜高度糖基化:有利于防止所含的消化酶将自身膜水解。膜含有较多的胆固醇:维持膜的稳定性
14.过氧化物酶体的功能:清除细胞代谢产生的过氧化氢等有害代谢物的影响。对细胞氧张力有调节作用。参与脂肪酸等高能分子的代谢。
15.囊泡:细胞中常见的膜结构:在所有具有内膜系统的细胞中就必然有囊泡的形成,都会伴随细胞内物质的定向运输活动。
16.囊泡的分类及作用:网格有被囊泡,来自高尔基体反面网状结构。介导蛋白质从反面高尔基体网状结构向胞内体、溶酶体或细胞膜运输;介导物质从细胞膜向细胞质或胞质体向溶酶体运输。
copI囊泡:产生于高尔基体顺面膜囊,回收从内质网逃逸的蛋白质回内质网,高尔基体膜内蛋白质的逆向运输。copII囊泡:产生于粗面内质网。介导内质网向高尔基体的转运。
17.线粒体的半自主性:线粒体具有自身的DNA和遗传物质的传递和表达系统。可通过分裂完成增殖。这是其自主性的一面。但线粒体基因编码的蛋白质非常少,99%的线粒体蛋白质由核基因编码合成。真核细胞的核基因编码绝大部分的线粒体所需蛋白质,核基因通过关键蛋白的调控可以控制线粒体的生长,增殖,线粒体表现出不自主性。
18.线粒体的超微结构及其功能:线粒体可以分为外膜,内膜,膜间隙,基质四个功能区。外膜光滑,蛋白质和脂质占50%,含孔蛋白,有转为接触点。内膜是位于外膜内侧将膜间隙和基质分隔开的单位膜,向内折叠形成脊。膜间隙:内膜和外膜间的空隙。基质:内含有多种酶类。功能:是细胞物质代谢和能量转换的主要场所。是细胞凋亡的控制中心和活性氧的生成中心。
19.线粒体蛋白质从细胞质基质到线粒体膜:线粒体蛋白质前体与分子伴侣结合,蛋白质前体复合体穿过线粒体膜,线粒体蛋白质的再折叠
20.细胞骨架:是细胞内的蛋白网架结构,与细胞的发生,细胞运动,细胞生长,染色质的分开和细胞分裂起着重要作用,是细胞的重要组成成分
21.微丝的功能:参与细胞运动,参与细胞分裂,参与细胞的信号传导,参与细胞内物质运输,维持细胞形态。
22.微管的功能:细胞内的网状支架,维持和支持细胞的形态。为胞内物质运输提供轨道。维持膜性细胞器的空间定位和分布。形成纤毛和鞭毛,参与细胞运动。形成纺锤体,参与细胞分裂。
23.微管组织中心(MTOC):在空间上为微管的装配提供始发区域,控制着胞质中微管的数量,位置和方向,方向 方向啊!纤毛和鞭毛的基体,中心体
24.微管的组装过程及药物调节: 成核:一些微管蛋白二聚体先纵向聚合成短的丝状结构,然后在其侧面或者两段加宽形成片状结构,当片装结构达到13跟原纤维是,聚合形成微管。延长:在形成的微管两段继续添加二聚体结构是微管延长。平稳:当微管的正端组装和负端的解聚平衡时,微管的长度不变,及所谓的踏车行为。药物:紫杉醇:抑制微管的去组装,影响已形成的微管的稳定性而破坏微管的正常功能。秋水仙碱:抑制微管的组装,从而破坏纺锤体的结构,抑制细胞分裂。(也可以解释两种药物抑制细胞的分裂机理)
25.微丝的组装过程及影响药物:成核:形成至少两个肌动蛋白单体形成的寡聚体。先形成一个具有数个亚基的低聚物。延长:肌动蛋白有atp酶活性,通常游离肌动蛋白带有atp,组装到末端时,肌动蛋白发挥atp酶的活性,将atp水解为adp,当微丝的组装速度大于肌动蛋白水解atp的速度时,微丝可以持续组装,相反若末端结合的是adp,则容易解聚。稳定:肌动蛋白的正端组装速度与负端组装速度相同,纤维长度保持不变。踏车行为。
药物:细胞松弛素,结合在肌动蛋白纤维的正端,抑制肌动蛋白的聚合,阻止细胞运动,导致细胞各种运动瘫痪;鬼笔环肽:与肌动蛋白纤维结合抑制其解聚,时微丝保持稳定状态。
26.中间丝的分类及功能及组装过程:分类:角蛋白,结蛋白,角质原纤维酸性蛋白,波形纤维蛋白,神经纤丝蛋白。功能:支持作用,在细胞中运输功能,信息传递,在相邻细胞及细胞与基膜之间形成连接结构。两个中间丝蛋白以相同的方向组成一个两股螺旋的二聚体。两个二聚体以相反方向组装为四聚体,四聚体组装加工为原纤维,八根原纤维形成中间丝,中间丝在横切面上有32条多肽。
27.三种细胞骨架的作用
1.蛋白聚糖和氨基聚糖的功能 是组织具有抗压性和弹性,与细胞老化有关,对物质运输具有选择渗透性。角膜上的蛋白聚糖有透光性。细胞膜上的蛋白聚糖信号转导的作用。氨基聚糖有抗凝血作用。
2.胶原的形成过程及功能:细胞核α基因形成的hnmrna经精确加工剪接形成mrna,在粗面内质网旁核糖体上形成前体肽链,在内质网腔上切去信号肽加上前肽,形成前α链,高尔基体近一步加工修饰,形成前胶原链,前胶原链以二硫键连接形成前胶原分子。在细胞外基质中切去前肽,形成胶原分子,胶原分子集合成束形成胶原纤维。
在不同组织中行使不同的功能,参与细胞增殖和运动,分化,不同发育阶段表达不同类型的胶原。
3.基底膜的结构及组成和功能 位于上皮细胞和内皮细胞的基底部,是特化的细胞外基质。
功能:分子滤筛,细胞筛选,组织再生,细胞引导。
4.细胞外基质及作用 机体生长发育过程中,由细胞分泌到到细胞外的各种生物大分子构成的水合凝胶纤维网状结构。
5.细胞连接:相邻细胞间相互接触,形成特定的装置,加强细胞间联系,维持细胞结构的完整性协调细胞功能,这一特定装置叫做细胞连接。
6.封闭链接:利用相邻细胞膜两侧跨膜蛋白点状融合形成的索状封闭带,将细胞紧密连接在一起的结构 防止细胞两侧物质交流,将细胞机械的聚合在一起,保证物质运输方向区域性
7.锚定连接:一类由细胞骨架参与的,能将相邻细胞或细胞和细胞外基质聚合在一起,形成一个有序整体的结构。可以增强组织的支持力,分散传递作用力来抵抗任何机械损伤的作用。
8.黏着带:也称带状桥粒或中间链接,位于上皮细胞的紧密连接下方,环绕在细胞顶部。功能参与细胞骨架的构成,加强细胞间连接,参与胞外到胞质的信号传导,形成脊椎动物的神经管。
9.黏着斑:通过整合素和肌动蛋白的相互作用将细胞与细胞外基质连接起来的装置。调控细胞黏着,机械传感和细胞生长分化的作用。
10.桥粒:点状桥粒,呈纽扣或斑点状,是细胞间最常见的连接方式,是相邻细胞间一种稳固的连接方式。
11.半桥粒:上皮细胞与基膜之间的连接装置。
12.通讯链接:大多数组织中存在一种链接通道参与细胞间信号传递和功能协作。
13.突触连接 是指两个神经元或神经元与效应细胞之间相互接触传递信息的部位。
14.化学链接:神经系统内最常见的以化学信号传递信息的连接。
15.连接子间隙连接的基本单位叫链接子,由一些多亚基的跨膜蛋白分子组成
16.细胞黏着:细胞间信息交流的一种形式,是大多数细胞所具有的生物学特征和生命现象之一。
17.细胞黏着分子:介导细胞与细胞或细胞外基质结合,起黏着作用的一种膜表面或膜外糖蛋白。
18.整合素:镶嵌蛋白家族中最重要的蛋白之一,长位于脊椎动物细胞表面。作用是:介导细胞黏着,介导细胞信号的跨膜传递
19.选择素及功能:与特定糖基结合依赖钙离子的单链跨膜受体糖蛋白。介导淋巴细胞归巢,参与信号传导,抑制肿瘤细胞迁移。介导白细胞和血管内皮细胞的黏着
20.钙黏素
21.免疫蛋白超家族
22.细胞极性:指细胞中胞质物质按一定空间位置不均等分布,从而形成细胞内容物的浓度梯度
细胞黏着分子的特点:1.通过受体配体结合形式发挥作用。需要通过多对受体和配体的作用实现。2.同一黏着分子在不同的细胞表面发挥不同的作用,同一细胞表面存在着不同的黏着分子,相同的黏着分子有着相同的结构,同一细胞功能可有不同的黏着蛋白介导。在介导黏着作用的同时介导信号传递。
23.有丝分裂分几个时期和各自的特点:前期:核仁解体,染色质凝聚,分级确立 前中期:核膜崩解,纺锤体逐渐形成,染色体向赤道面移动。中期:染色体整齐的排列在赤道板上。后期:姐妹染色单体分离向细胞两极移动。末期:子代细胞核建立 胞质分裂期:胞质分裂。中体和收缩环形成
24.减数分裂的分期和各自的特点
25.细胞周期的分期及特点:G1早期:核糖体和RNA的合成,G1末期:合成DNA复制所需的前体物质及酶分子 S期:DNA的合成以及与DNA组装成染色体所需的组蛋白合成和中心体的复制。G2期:DNA合成终止,仍有少量RNA和蛋白质的合成。G2末期合成mpf。M期:即分裂期,H1组蛋白磷酸化,蛋白质合成降低
26.细胞周期的检查点及生理功能
27.细胞周期:细胞从一次分裂完成开始到下一次分裂结束的一个过程
28.细胞周期蛋白:随着细胞周期变化并调控细胞周期的蛋白质。
29.MPF:M期促进因子,是cyclinB-CDK1形成的复合物,促进G2期向M期的转换。能够促进M期启动的调控因子。
30.MPF如何调节细胞增殖:在G2末期,细胞合成mpf,参与核纤层的磷酸化,使核膜破裂,同时参与组蛋白的磷酸化,促进染色体的凝集,使细胞分裂进入M期。
31.简单描述cyclin和CDK在细胞周期中的相互作用 在整个细胞周期中,不同的cyclin和CDK结合只在特定时期失活和活化。由于cyclin是控制CDK活性的关键因素。cyclin的数量在细胞周期中呈现周期性的升降。使得细胞周期的不同时期,不同的cyclin与不同CDK结合成特定的激酶复合物发挥作用。
32.核小体:是染色质的基本组成单位,由核心颗粒和长约200bp的DNA长链构成。核心颗粒由H2A,H2B,H3,H4四种组蛋白各一对聚合成八聚体构成,DNA左手螺缠绕在核心颗粒表面。核心颗粒之间由一段60bp长的DNA相连。组蛋白H1缠绕在螺旋在核心颗粒的DNA的进出端,锁合DNA稳定核小体。
33.核纤层:紧贴于核膜内层的纤维蛋白网架结构,,位于内核膜和核基质之间,整体呈球状,在细胞核与核基质相连,在细胞后与中间丝相连。形成贯穿细胞核和细胞质的骨架体系。
34.核骨架:是细胞间期存在的除核膜核仁和染色质之外的部分。是一个以一个非组蛋白为主的纤维网架结构。核骨架和核纤层中间纤维构成一个网络体系,是贯穿于细胞核和细胞质的一个独立结构系统。
35.核孔复合体:核孔上镶嵌的由一组蛋白质一特定序列排列成的复杂环状结构。是细胞质与细胞核物质传递和信息交流的通道。
36.核仁:真核细胞间期核中最明显的结构在光镜下核仁清晰可见,为一个或多个球状小体。
37.核仁周期:在有丝分裂的细胞中,核仁是一个高度动态的结构。在细胞周期中,核仁出现一系列结构和功能的周期性变化,称为核仁周期。
38.核仁组织区:位于有随体染色体的次嗌痕部位,即含有RNA基因的一段染色体区域,是RNA基因所在区域与核仁的形成有关。
39.主缢痕:两条染色单体的连接处一个染色较浅,向内凹陷的以痕。
40.核孔复合体结构和功能:由一组蛋白颗粒特定排列形成的复杂环状结构,捕鱼笼结构由:胞质环,核质环,辅,中央栓四部分组成。功能:介导细胞核和细胞质之间的物质转运。双功能:主动转运和被动扩散。双选择性亲水通道:介导蛋白质的入核转运又介导RNA与核糖体蛋白颗粒的出核转运。核定位信号介导亲核蛋白入核
41.染色质的分类及特点:常染色质和异染色质。异染色质高度螺旋和盘曲,染色深,功能上不活跃,分为结构异染色质和兼性异染色质。常染色质:无明显盘曲折叠,功能活跃。染色浅
42.核纤层的结构和功能:由核纤层蛋白构成,紧贴核膜内层的纤维状蛋白网架结构。位于内核膜和核基质之间,在细胞核内与核基质相连,在细胞后与中间丝相连,形成惯穿于细胞核和细胞质之间的骨架体系。作用:在细胞核中起支架作用,与核膜的重建和染色质的凝集有关。参与细胞核的构建DNA的复制和基因表达有关。
43.核仁电镜下结构,周期及周期意义:无膜包被,大网格结构,三个不完全功能分隔区:纤维中心,致密纤维组分,颗粒组分。在细胞周期中,核仁的功能和结构出现一系列周期性变化为细胞周期。在分裂期核仁解体,在间期重新装配。
44.核型:一个体细胞在有丝分裂中期的所有染色体表型,包括染色体的大小,形态和数量特征。
45.核纤层和核膜的周期性变化:A型核纤层蛋白在核纤层组装时通过蛋白质水解失去C端,核膜崩解。在核纤层解聚时A型核纤层蛋白以可溶性单体形式弥散到细胞质中。而B型核纤层蛋白则永久法尼基化与核膜小泡保持结合状态,在核膜重现时在在染色体周围重新装配形成细胞的核纤层。在细胞分裂前期末,核纤层磷酸化,核纤层分解,核膜崩解,在细胞分裂末期,核纤层去磷酸化,核纤层重新形成,核膜重建。
46.减数分裂一期的特点
47.间期核的结构及功能
48.膜蛋白的分类、特点及功能
49.受体介导的内吞:是细胞通过受体介导摄取细胞外专一性蛋白质或者其他化合物的过程。有些大分子在细胞外液中的浓度很低,进入细胞必须先与细胞膜上的特异性受体识别并结合,然后通过膜的内陷形成囊泡,膜囊泡脱离膜进入细胞
50.LDL为例解释:1.LDL在有被小窝处与LDL受体结合,形成配体-受体复合物,网格蛋白聚合在有被小泡的胞质侧。2.有被小窝形成后进一步凹陷,与质膜断离后形成有被小泡,进入细胞。3.无被小泡形成与内体融合:形成的网格蛋白有被小泡从质膜上脱落,很快脱去包被变成表面光滑的无被小泡,笼蛋白分子返回质膜下方,重新参与形成新的衣被小泡,无被小泡继而与早期内体融合。4.内体的低ph改变了受体和LDL分子的亲和状态,从而释放出与其结合的LDL受体与LDL分离后,内体以出芽方式进行运载受体的小囊泡返回质膜,受体重新利用,开始下一轮内吞作用。
51.脂质体及其应用 脂质分子在水中环境中排列成双层,为避免双分子层两端疏水尾部于水接触,其游离端往往自动闭合,形成充满液体的球状小泡,称为脂质体。 制备药物,转基因 研究膜脂和膜蛋白以及其生物性质。
52.协同运输:运输蛋白在转运一种溶脂分子的同时转运另一种溶脂分子的主动转运方式。
53.膜脂的分类及作用:磷脂,胆固醇和糖脂。作用:1.分隔两个水溶性环境的屏障,保障细胞内环境的稳定。2.脂双层是连续的3.脂双层具有柔性可变形。
54.膜糖的作用1.提高膜的稳定性,增强膜蛋白对细胞外基质蛋白酶的抗性2.帮助膜蛋白正确的折叠并维持其正确的三维结构3.帮助膜蛋白正确转运和定位。4.参与细胞信号识别和细胞黏着。
55.细胞生物学以细胞为研究对象,经历了显微水平,亚显微水平,分子水平的发展历程,今天在分子水平对细胞的精细结构和生命活动规律进行研究的学科。
56.双亲性细胞
57.细胞表面特化结构及其功能 微绒毛,为细胞质和细胞膜共同向胞内凸起的细小指状凸起,扩大了细胞的吸收面积。纤毛和鞭毛:细胞表面的指状凸起,是细胞运动的特化结构。皱褶,是细胞表面的临时性扁平凸起,细胞的装置
58.简单扩散及其特点:最简单的跨膜运输方式,溶脂分子通过热运动从胞质一侧转运到另一侧。需要两个条件:一个是膜两侧物质存在浓度差,另一个是膜对被转运物质有一定的通透性
59.细胞生物学研究领域:生物膜,细胞骨架系统,细胞信号转导,细胞核、染色体及基因表达 细胞增值和调控 细胞分化及干细胞 细胞死亡 细胞衰老 细胞工程 细胞气源和进化
60.胆固醇的两亲性及其在膜中的作用 两亲性:。。。作用:降低膜的流动性,增强膜的稳定性
61.膜流动性及其影响因素:脂链的长短和不饱和程度,越长越差,越不饱和越好 胆固醇的双向调节:在相变温度以上的含量越多,流动性越差,卵磷脂/鞘磷脂,比值越大,流动性越好,膜蛋白数量:越多越差 温度:越高越好
62.膜的不对称性 膜脂膜糖和膜蛋白的不对称性。使膜两层的流动性不同,有利于维持膜的极性。保证膜功能的方向性,是细胞活动高度有序
63.流动镶嵌模型:膜脂质双分子构成连贯主体,既有晶体排列的有序性又有液体的流动性,膜蛋白有的镶嵌其中,有的附着在表面,是一种动态的不对称的具有流动性的结构。
64.脂筏模型:微区中富含胆固醇和鞘脂,并聚集了一些特定种类的蛋白质,这种微区叫做脂筏
65.细胞外被:大多数真核细胞具有的富含糖类的周缘区。
细胞组织化学法:在维持细胞结构稳定的基础上,利用化学试剂与细胞内化学组分结合,在细胞局部形成有色沉淀在显微镜下对细胞的化学成分进行定位定性分析的检测办法。
三氯醋酸:提取DNA,RNA,是蛋白质与DNA、RNA分离。
固定:讲细胞杀死但仍保持维持其原来的形态结构。
甲基绿-哌罗宁的染色原理:核酸为强酸,而甲基绿哌罗宁为碱性染料,二者对核酸的请合理不同,甲基绿染DNA为绿色,哌罗宁染RNA为红色。
细胞融合:在自然条件或人工下,将两个细胞或两个以上细胞合并成双核或多核细胞的过程。
peg的原理:peg具有高度的吸水性和凝聚沉淀蛋白质的作用。高浓度的peg可以破坏相互接触细胞的磷脂双分子层,改变膜的结构和电荷特性。在不同种细胞中加入peg,可使脂质分子排列改变,细胞发生凝集,在除去peg的过程中,膜脂分子恢复排列,诱导相接触细胞发生融合。
细胞组分分级分离实验方法:匀浆,差速离心法
细胞器的沉降顺序:细胞核-线粒体-溶酶体和过氧化物酶体-内质网和高尔基复合体-核蛋白体。
匀浆:低温条件,等渗介质,破碎细胞制成细胞器和细胞内含物的混合液。
差速离心的原理:均一介质,由低速到高速逐级离心,是不同组分按比重大小沉降下来的方法。
活体染色:是生活中细胞或组织特异性着色,但对活样品没有毒害作用的染色方法。目的是显示活细胞中的某些结构,而不影响细胞的生命活动,不引起化学,物理变化,也不会引起细胞死亡。
活体染色剂的原理:詹纳斯绿B和中性红是重要的活体染色剂,对于线粒体和液泡分别具有专一性。前者染线粒体为绿色后者染细胞质为红色,在细胞处于生活状态时,核和细胞质不着色
微丝观察的原理:微丝普遍存在于多中细胞中,维持细胞的正常形态,参与细胞的移动和细胞质流动。细胞中的微丝可以通过考马斯亮蓝染色。
细胞松弛素的作用:与微丝中的肌动蛋白结合,破坏微丝结构,使微丝断裂,细胞形态发生改变。
Triton-X100的作用:是非离子型的去垢剂,可以除去质膜和细胞内膜系统的影响,便于对细胞骨架蛋白的染色和观察。
细胞有丝分裂各期特点:前期:染色质凝聚成染色体,核膜核仁消失,分裂极确定和纺锤体的形成。中期:染色体排列在赤道板上 后期:姐妹染色单体分开向两极移动同时发生细胞两极的远离。末期:染色体解螺旋为染色质,核膜核核仁重现,纺锤体消失,胞质分裂。
动植物有丝分裂的区别:动物细胞无细胞壁有中心粒,植物细胞有细胞壁无中心粒
细胞周期检查点:G1/S期检查点,对各类生长因子以及机体DNA的损伤等信号进行整合和传递,决定细胞是否继续分裂。S期检查点是对DNA的复制速度进行调控。G2/M期,是防止受损DNA和未完成复制DNA进入分裂期。M期检查点纺锤体组装检查点。监控纺锤体微管与染色体动粒的结合